Особенности модификационной изменчивости:

• - кратковременность (они не передаются по наследству);

• - возможность исчезновения после прекращения действия вызвавшего её фактора;

• - групповой характер изменений;

• - приспособительный характер изменений.

 

Различают модификации:

- возрастные или онтогенетические выражаются в постоянной смене признаков в процессе онтогенеза (у насекомых личинка, куколка, имаго);

- экологические – это приспособительные изменения фенотипа в ответ на изменение условий среды, разная форма листьев у стрелолиста, в зависимости от количества корма появление слабых мелких особей.

Генотип как целостная исторически сложившаяся система.

 

Каждый живой организм обладает своим генотипом, который сформировался на протяжении длительного процесса эволюции. Генотип каждого организма индивидуален, получен от родителей и сохраняется не изменяясь в течении всей жизни.

В онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип, как целостная интегрированная система со сложными связями и взаимодействием её компонентов между собой.

Генотип не является застывшей системой, он динамичен, изменяется во времени. В результате мутаций постоянно появляются новые гены, качественно новые хромосомы, и даже геномы.

Вновь возникшие гены могут сразу же вступать во взаимодействие с уже имеющимися генами, могут изменять действие этих генов, а могут и не проявляться, если находятся в рецессивном состоянии.

Таким образом, в каждый конкретный отрезок времени у каждого живого организма генотип проявляет себя как исторически сложившаяся к этому моменту система (затем про ген и его свойства).

 

Генотипическая изменчивость – это изменение фенотипа вследствие изменения генотипа, она передаётся по наследству и подразделяется на комбинативную и мутационную.

 

Комбинативная изменчивость связана с получением потомками новых комбинаций генов от родителей.

 

Она обусловлена:

- кроссинговером в профазу мейоза;

- случайным расхождением хромосом и хроматид при мейозе;

- случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

 

Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно.

Структура генов при этом не изменяется, но возникают новые сочетания генов, поэтому комбинативная изменчивость ведёт к появлению большого разнообразия генотипов и фенотипов.

Новые комбинации генов легко распадаются при передаче из поколения в поколение.

Примером такой изменчивости может служить появление зелёной окраски семян гороха при скрещивании гетерозиготных растений с жёлтыми семенами.

Мутационная изменчивость – это скачкообразное и устойчивое изменение генотипа, передающееся по наследству.

 

Мутации – это внезапные скачкообразные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к появлению новых наследственных признаков и свойств.

 

Положения мутационной были разработаны Г. Де Фризом (1901-1903):

• мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков;

• новые формы устойчивы;

• мутации не направлены, то есть, под действием одного и того же фактора могут мутировать многие гены;

• мутации приводят к качественным изменениям;

• мутации могут быть как полезными, так нейтральными, так и вредными;

• вероятность обнаружения мутаций зависит от количества особей;

• сходные мутации могут возникать повторно;

• мутации могут возникать в любом участке хромосомы.

 

 

Мутационная изменчивость обусловлена нарушением структуры генотипа, ещё Дарвин говорил о возможности мутаций, называя их неопределённой изменчивостью и обратил внимание на внезапность появления мутаций.

 

Мутации делятся по изменению генетического материала на:

 

а) генные или точковые связаны с изменением структуры ДНК и приводят к нарушению нуклеотидной последовательности в результате выпадения или вставки одного или нескольких азотистых оснований происходят в виде транзиций – это замена одного пуринового основание на другое или замена одного пиримидинового основания на другое и трансверзий – это замена пуринового основания на пиримидиновое или наоборот.

Все генные мутации приводят к изменению смысла кодона и нарушению правильного считывания информации с молекулы ДНК:

- (минсенс мутации – изменение смысла кодона, поэтому в белок вставляется другая аминокислота);

- нонсенс мутации – образование бессмысленных кодонов, которые приводят к обрыву чтения;

- мутации сдвига чтения при выпадении или вставке нуклеотидов).

Примером генной мутации может быть серповидно-клеточная анемия, (изменение формы эритроцитов и соответственно снижение их способности переносить кислород), возникает при замене одной пары нуклеотидов на другую пару, поэтому в молекуле гемоглобина одна аминокислота заменяется на другую (глютаминовая кислота на 6 месте от NН₂ заменяется на валин).

 

б) хромосомные мутации или абберации связаны с изменением структуры хромосом.

Различают:

• внутрихромосомные мутации приводят к изменению порядка расположения генов в хромосоме:

 

1) делеции – потеря среднего участка хромосомы при её разрыве в 2 точках;

2) дефишенси – обрыв концевого участка хромосомы;

3) дупликации – удвоение фрагмента хромосомы (при конъюгации такая хромосома делает над нормальной петлю) приводит к усилению признака – полосковидные глаза у дрозофилы;

4) инверсии возникают при разрыве хромосомы, но её части не утрачиваются, а поворачиваются на 180 ^оС и встраиваются в то же место, инверсии являются «запирателями» кроссинговера, так как перевёрнутый участок не образует пару с гомологичной хромосомой при мейозе;

5) инсерции – перемещение участков хромосомы по её длине.

 

• межхромосомные мутации приводят к обмену фрагментами хромосом.

 

1) транслокации возникают при одновременных разрывах в разных хромосомах и эти участки меняются местами, обычно такие мутации приводят снижению жизнеспособности.

 

в) геномные мутации – это изменение количества хромосом, в основе лежит механизм не расхождения хромосом при делении:

1) полиплоидия – кратное гаплоидному увеличение количества хромосом:

• автополиплоидия – кратное умножение генома одного вида, она часто встречается у растений, большинство культурных растений являются полиплоидами, широко применяется в селекции, приводит к усилению полезных признаков (количество плодов, зёрен, повышает устойчивость к заболеваниям и т. д), у животных описана у аскариды, у дрозофилы, морского ежа, однако у позвоночных приводит к гибели на ранних стадиях развития,. Первые полиплоиды были получены Герасимовым в 1091 г. Он получил тетраплоидные клетки спирогиры при воздействии на них высокой температуры и паров эфира. Позже был обнаружен триплоид исполинской осины. Искусственное получение полиплоидов стало возможным при применении колхицина. В настоящее время у многих растений изучены полиплоидные ряды, например, ряд пшеницы: 2n – однозернянка, 4n – твёрдая, 6n – мягкая. Однако существует оптимальный уровень полиплоидии, например, у земляники – 8 n, у картофеля – 4 n, при этом дальнейшее увеличение плоидности не ведёт к повышению полезных свойств, а даже их снижает.

• аллополиплоидия – увеличение числа хромосом путём сочетания геномов разных видов, впервые была описана Карпеченко в 1927 г. Он получил гибрид редьки и капусты – 4n – рафанобрассика;