Лекція 1. Вступ

Предмет вивчення гістології, цитології, ембріології і їх місце в системі біологічних та ветеринарних наук. Значення цих дисциплін в підготовці лікаря ветеринарної медицини. Історія і методи гістологічних досліджень. Клітинна теорія. Основні сучасні положення клітинної теорії, їх обґрунтування.

Дисципліна “Цитологія, гістологія і ембріологія” складається із чотирьох розділів або окремих дисциплін: “цитології”, “загальної гістології”, “спеціальної гістології” і “ембріології”.

Кожен із розділів дисципліни має свій предмет вивчення. Цитологія вивчає мікро- і ультрамікроскопічну будову клітин, загальна гістологія – мікро- і ультрамікроскопічну будову тканин, спеціальна гістологія – мікро- і ультрамікроскопічну будову органів, а ембріологія вивчає будову зародка на різних етапах його розвитку. Таким чином предметом вивчення цитології, гістології і ембріології є мікро- і ультрамікроскопічна будова структурних компонентів організму.

Цитологія, гістологія і ембріологія – це біологічна дисципліна. Вона тісно пов’язана з іншими біологічними дисциплінами і насамперед з анатомією, біохімією і фізіологією. Ці чотири дисципліни є фундаментальними у підготовці лікаря ветеринарної медицини. Їх знання формують у студентів базу про будову організму тварин на різних рівнях його структурної організації, дають зрозуміти їм механізми життєдіяльності організму в нормі. Цитологія, гістологія і ембріологія має тісний зв’язок із дисциплінами, які безпосередньо формують лікаря ветеринарної медицини. До таких дисциплін відносяться: клінічна діагностика, хірургія, біологія відтворення, патологічна анатомія, паразитологія та інші.

У розвитку цитології, гістології і ембріології виділяють три періоди: домікроскопічний, мікроскопічний і електронно мікроскопічний. Перший період починається з 4 сторіччя нашої ери і закінчується в середині 17 сторіччя. В цей період формувались загальні уявлення про тканини організму тварин, які базувалися на їх фізичних властивостях. У другому періоді, який продовжується і у наш час, для досліджень використовують світловий мікроскоп. В цей період, особливо в 19-20 сторіччях, сформувалась дисципліна гістологія, цитологія і ембріологія. Третій починається на початку 20 сторіччя, із створенням електронного мікроскопа і також продовжується в наш час. Проведенні електронномікроскопічні дослідження значно поглибили знання про будову і функції структур організму, особливо клітин і міжклітинної речовини.

Гістологічні методи досліджень ділять на прижиттєві і посмертні. За допомогою прижиттєвих методів досліджень можна спостерігати розмноження клітин (метод культур тканин), ріст кровоносних і лімфатичних судин (метод прозорих камер), ток крові в кровоносних судинах (метод з приміненням мікроскопів і люмінаторів) тощо. Посмертні методи передбачають виготовлення постійних гістологічних і цитологічних препаратів на яких вивчають будову клітин, тканин і органів та їх хімічний склад (гістохімічні методи).

Клітинна теорія. Першим виявив клітини англійський фізик Роберт Гук у 1665 р. Він розглядав під мікроскопом зрізи кори пробкового дуба і помітив, що вона складається з окремих комірок, які він назвав клітинами (лат. cellula). Р.Гук вважав, що клітини — це пустоти або пори між волокнами рослин. Пізніше М.Мальпігі (1671 – 1675), Н.Грю (1671), Ф.Фонтана (1671), спостерігаючи рослинні об’єкти під мікроскопом, підтвердили дані Р.Гука, назвавши клітини “міхурцями” й “пухирцями”.

Значний внесок у розвиток мікроскопічних досліджень рослинних і тваринних організмів зробив А.Левенгук (1632 – 1723). Дані своїх спостережень він опублікував у книзі “Таєм­ниці природи” (1695). Ілюстрації до цієї книги чітко демонструють клітинні структури рослинних і тваринних організмів. Однак А.Левенгук не уявляв собі описані морфологічні структури як клітинні утвори. Його дослідження мали випадковий, не систематизований характер.

Упродовж XVII – XVIIІ століть та в першій половині XIX ст. було накопичено численні розрізнені відомості про клітинну будову рослинних і тваринних організмів.

Г.Лінк (1804) і Г.Травенаріус (1805) своїми дослідженнями показали, що клітини — це не пустоти, а самостійні обмежені стінками утвори.

Я.Пуркіньє (1830) встановив, що складовою частиною клітин є протоплазма. Р.Броун (1831) описав ядро, як постійний компонент клітин.

Найвагоміший внесок у розвиток цитології в першій половині ХІХ ст. зробили представники наукових шкіл, які очолювали Я.Пуркіньє (1787 – 1869) і І.Мюллер (1801 – 1858). Учень І.Мюл­лера Т.Шванн (1810 – 1882) проаналізував дані літератури про клітинну будову рослин і тварин, зіставив їх з власними дослідженнями і опублікував результати в праці “Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та рості тварин і рослин” (1839). У ній Т.Шванн показав, що клітини є елементарними живими структурними одиницями рослинних і тваринних організмів. Вони мають загальний план будови і виникають єдиним шляхом. Ці тези стали основою клітинної теорії, яка до цього часу є одним із найвизначніших відкриттів у біології. Клітинна теорія докорінно вплинула на розвиток біології. Вона довела єдність живої природи і показала структурну одиницю цієї єдності, якою є клітина.

Інтенсивний розвиток цитології в ХІХ і ХХ століттях підтвер­див основні положення клітинної теорії і збагатив її новими даними про будову та функції клітин. У цей період було відкинуто окремі неправильні тези клітинної теорії Т.Шванна, а саме, що окрема клітина багатоклітинного організму може функціонувати самостійно, що багатоклітинний організм є простою сукупністю клітин, а розвиток клітин відбувається з неклітинної “бласте­ми”. Наукові дані, отримані цитологами, ембріологами та фізіологами, показали, що клітини багатоклітинних організмів є його складниками, вони мають загальні принципи будови, проте вони не однакові, а різні. Їх різноманітність зумовлена специфікою виконуваних ними функцій. Життєдіяльність окремої клітини багатоклітинного організму за його межами неможлива, оскільки діяльність окремих клітин та їхніх угруповань підпорядкована єдиному цілому. Було встановлено, що клітини розмножуються шляхом поділу.

У сучасному вигляді клітинна теорія включає такі основні положення:

1. Клітина є найменшою одиницею живого, якій притаманні всі властивості, що відповідають визначенню “живого”. Це обмін речовин і енергії, рух, ріст, подразливість, адаптація, мінливість, репродукція, старіння і смерть. Усі неклітинні структури, з яких крім клітин побудований багатоклітинний організм, є похідними клітин.

2. Клітини різних організмів мають загальний план будови, який зумовлений подібністю загальноклітинних функцій, спрямованих на підтримання життя власне клітин та їх розмноження. Різноманітність форм клітин є результатом специфічності виконуваних ними функцій.

3. Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини з попереднім відтворенням її генетичного матеріалу.

4. Клітини є частинами цілісного організму, їхні розвиток, особливості будови та функції залежать від усього організму, що є наслідком взаємодії у функціональних системах тканин, органів, апаратів і систем органів.

Лекція 2. Хімічний склад і загальна характеристика еукаріотичних клітин

Визначення клітини живого. Поняття про живу речовину (протоплазму). Хімічний склад і фізико-хімічні властивості живої речовини. Прокаріотичні і еукаріотичні клітини. Форма, розміри, строки життя еукаріотичних клітин. Клітинні мембрани, їх будова і класифікація.

Визначення клітини змінювались залежно від пізнання їх будови та функції. За сучасними даними, клітина — це обмежена активною оболонкою, структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесів метаболізму і забезпечують підтримання та відтворення системи в цілому.

Протоплазма та її хімічний склад. Речовину, яка утворює клітину, називають протоплазмою. До її складу входить більшість відомих хімічних елементів. З них 99,9% — макроелемен­ти і 0,1% — мікро- та ультрамікроелементи. Основними макроелементами протоплазми є C, H, O і N. Вони становлять 96% усіх макроелементів. 3,9% макроелементів — це S, P, K, Ca, Na, Cl, Fe та ін. До мікро- і ультрамікроелементів належать Cu, Co, Zn, Mn, Ni, Sr, Ba, Be, I, Pb, Zi, F та ін.

Окремі клітини, тканини та органи різняться між собою складом і кількістю елементів. Так, у кістках багато Са і Р, у щитоподібній залозі — І, в крові — Fe, в печінці — Cu, в шкірі — Sr. Ці відмінності визначають і особливості їхньої будови та функції.

Усі елементи, з яких побудована протоплазма, потрапляють в організм із зовнішнього середовища в результаті обміну речовин. Однак їх кількість у протоплазмі здебільшого не відповідає кількості та поширенню цих елементів в окремих зонах земної кори. В останній, як відомо, переважають О, Si, Al, Na, Ca, Fe, Mg і P.

Хімічні елементи, що входять до складу протоплазми, утворюють складні органічні та неорганічні речовини, які взаємодіють між собою і беруть участь у біологічних процесах. Пізнання будови цих речовин, їх взаємодії та взаємодії структур, які вони утворюють, є ключем до розкриття таємниць життєвих процесів клітини.

Органічні речовини — це переважно полімери. Їхні молекули мають велику молекулярну масу. Вони складаються з простих речовин, які називають мономерами. Останні, сполучаючись у певній послідовності один з одним, формують довгі ланцюги, на яких відбуваються складні хімічні реакції. Зміна послідовності сполучених мономерів та просторового розміщення полімерних ланцюгів призводить до зміни властивостей протоплазми.

До основних органічних речовин належать білки, нуклеїнові кислоти, нуклеотиди, ліпіди та вуглеводи.

Білки становлять 10 – 20% сирої маси протоплазми. За хімічним складом вони є сполуками С (50%), О (25%), N (16%), Н (8%), S (0,3 – 2,5%). До складу окремих білків можуть входити й деякі інші макро- та мікроелементи. Більшість білків складаються лише з амінокислот. Такі білки називають простими, або протеїнами. До них належать альбуміни, глобуліни, молочний казеїн, еластин, фібриноген, колаген, міозин, актин та ін. Якщо до складу білків крім амінокислот входять небілкові структури, їх називають складними, або протеїдами. Останні поділяють на глікопротеїди — сполуки білків з вуглеводами (глікозаміноглікани); нуклеопротеїди — сполуки білків з нуклеїновими кислотами; фосфопротеїди — сполуки білків із залиш­ками фосфатної кислоти (казеїноген, вітеленін, вітелін, пепсин); ліпопротеїди — сполуки білків з ліпідами (елементарна біоло­гічна мембрана) і хромопротеїди — сполуки білків з пігментними речовинами (гемоглобін, родопсин, міоглобін).

Залежно від форми білки поділяють на глобулярні та фібрилярні. Глобулярні білки мають кулясту, овальну або еліпсоподіб­ну форму молекул (білки молока, антитіла, ферменти). Для фіб­рилярних білків характерна ниткоподібна форма молекул (міозин, кератин волосся).

Білки виконують численні функції в організмі тварин. Основними з них є структурна, обмінна, захисна та акцепторно-транспортна. Структурна функція білків зумовлена тим, що вони є складовими частинами всіх компонентів клітини. З білків побудований скоротливий апарат клітин (актин, міозин, тубулін). Білки входять до складу ферментів, що є каталізаторами реакцій, які забезпечують обмін речовин. З білків глобулінів побудовані антитіла, які формують загальний імунітет. Білки, що входять до складу гемоглобіну й міоглобіну, здатні приєднувати і переносити кисень. В окремих випадках білки можуть бути джерелом енергії (глюконеогенез).

Нуклеїнові кислоти — це ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота) і РНК (рибонуклеїнова кислота). ДНК входить до складу хроматину ядра клітин. Невелика її кількість міститься також у мітохондріях. ДНК є носієм генетичної інформації. Вона реалізує цю інформацію, створюючи апарат білкового синтезу. РНК здійснює синтез білка. Вона міститься в ядрі, цитоплазмі і поділяється на інформаційну, транспортну та рибосомальну. Всі види РНК синтезуються на молекулах ДНК.

Нуклеїнові кислоти побудовані з нуклеотидів. До складу нуклеотидів входять вуглеводи, азотисті основи та залишок фосфорної кислоти. Вуглеводи в молекулі ДНК представлені дезоксирибозою, в РНК — рибозою. До складу ДНК і РНК входять чотири нулеотиди. Кожен з них включає крім вуглеводів та залишків фосфорної кислоти одну з чотирьох азотистих основ: двох пуринових — аденіну (А) і гуаніну (Г) і двох піримідинових — тиміну (Т) і цитозину (Ц). У РНК замість цитозину до складу одного з нуклеотидів входить азотиста основа урацил (У). Під час утворення молекули нук­леїнових кислот нуклео­тиди сполучаються один з одним за допомогою вуглеводів і залишків фосфорної кислоти, утво­рюючи ланцюги.

Молекула ДНК складається з двох спіральних ланцюгів, нуклеотиди яких сполучаються один з одним через азотисті основи (рис. 1). При цьому аденін сполучається тільки з тиміном, а гуанін — з цитозином. Такі зв’язки називають комплементарними.

В окремі періоди життєвого циклу клітин ДНК може самовідтворюватись, або бути матрицею, на якій формуються молекули РНК. Процес самовідтворення починається з розриву зв’язків між азотистими основами ланцюгів, внаслідок чого подвійний ланцюг молекули ДНК ділиться. До кожного з ланцюгів на основі комплементарних зв’язків приєднуються вільні нуклеотиди з навколишнього середовища. У результаті цього утворюються дві однакові молекули. Цей процес називають редуплікацією. Він лежить в основі збереження генетичної інформації та її передавання під час поділу клітин.

РНК складається тільки з одного ланцюга нуклеотидів, які мають негативний заряд. Її молекула має вигляд витягнутого ланцюга, який може збиратися в складки. Утворення молекул РНК починається після роз’єднання подвійного ланцюга молекули ДНК. До нуклеотидів одинарного ланцюга ДНК з навколишнього середовища за правилом комплементарності приєднуються вільні нуклеотиди, тільки до аденіну замість тиміну приєднується урацил. Між приєднаними нуклеотидами формується зв’язок, після чого сформована молекула РНК відділяється від ДНК. Вона несе в собі інформацію про послідовність сполучення нуклеотидів і бере участь у синтезі білка.

У протоплазмі крім нуклеотидів, з яких утворюються молекули нуклеїнових кислот є нуклеотиди, що містять кілька залишків фосфорної кислоти. До них належать аденозинтрифосфорна кислота (АТФ). Під дією ферментів від АТФ відщеплюються окремі залишки фосфорної кислоти. Цей процес супроводжується виділенням енергії, яка використовується для забезпечення всіх фізіологічних процесів клітин. Таким чином, АТФ є акумулятором і переносником енергії. Крім АТФ таку функцію виконують також інші нуклеотиди: трифосфати уридину, цитидину та гуанозину (УТФ, ЦТФ, ГТФ).

Ліпіди становлять 2-3% сирої маси протоплазми і за хіміч­ною природою є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену (С, О і Н). Вони складаються з гліцерину і жирних кислот. До їх складу можуть входити й інші речовини. Ліпіди виконують структурну функцію. Вони входять до складу елементарних біологічних мембран клітин і стероїдних гормонів. Крім того, ліпіди є важливим енергетичним матеріалом. Під час їх окиснення утворюється значна кількість енергії.

Вуглеводи становлять 1-1,5% сирої маси протоплазми. Вони, як і жири, є сполуками Карбону, Оксигену і Гідрогену. В живій речовині вуглеводи містяться у вигляді моноцукридів (глюкоза, галактоза, фруктоза) та їх сполук: олігоцукридів (цукроза, мальтоза, лактоза) та поліцукридів (глікоген). Вуглеводи є енергетичним матеріалом. Вони виконують також структурну функцію, входячи до складу оболонки клітин, міжклітинної речовини, нуклеїнових кислот, секрету багатьох залоз, утворюють окремі біологічно активні речовини (гепарин).

Неорганічними речовинами протоплазми є вода і мінеральні речовини.

Вода становить 70-80% сирої маси протоплазми. У живій речовині вона перебуває у вільному і зв’язаному стані. Вода у вільному стані є розчинником. У вигляді розчинів у клітину надходять різні речовини і виділяються з неї продукти обміну. Вільна вода є середовищем, у якому відбуваються численні біохімічні реакції. Вона ж запобігає перегріванню клітин. Зв’язана вода утворює сольватні оболонки макромолекул різних речовин. Втрата води живою речовиною призводить до зниження і припинення біологічних процесів, які в ній відбуваються.

Мінеральні речовини становлять 5-6 % сирої маси протоплазми. Разом з іншими речовинами вони беруть участь в обміні речовин. Найпоширеніші в організмі тварин солі фосфатної, сульфатної, карбонатної (вугільної) та хлоридної (соляної) кислот. Мінеральні речовини у вигляді розчинів підтримують кислотно-основний стан, що визначає реакцію середовища, в якому відбуваються життєві процеси в клітинах. Вони зумовлюють осмотичний тиск, від якого залежить транспорт речовин із навколишнього середовища в клітину і навпаки, а також їх переміщення в клітині. Мінеральні речовини впливають на колоїдний стан протоплазми. Вони входять до складу багатьох органічних сполук (фосфоліпіди, нуклеопротеїди) і ферментів. У кістковій тканині мінеральні речовини виконують механічну функцію, надаючи їй міцності.

Фізико-хімічні властивості протоплазми. Протоплазма — безбарвна речовина з густиною 1,03. Її фізико-хімічні властивості визначаються станом речовин, з яких вона утворена. Більшість речовин протоплазми перебувають у стані колоїдних розчинів, тільки окремі речовини — у стані істинних розчинів. Колоїдний розчин є двофазною системою, що складається з розчинника — дисперсійного середовища і колоїдних часточок — дисперсної фази. Дисперсійне середовище утворює вода, а дисперсну фазу — макромолекули органічної речовини. Останні мають здатність до полімеризації й агрегації. Агрегація молекул відбувається в результаті адсорбції, що лежить в основі багатьох життєвих процесів, які відбуваються в клітині, зокрема в процесах дихання та живлення клітин. В адсорбованому стані виявляється дія й більшості ферментів. Колоїдні часточки називають міцелами. Вони мають однойменний заряд і сольватну оболонку.

Колоїдні розчини протоплазми перебувають у двох фазах, які переходять одна в одну, — гель і золь. У фазі гелю колоїдний розчин щільніший. Його міцели в результаті агрегації формують просторові ґратки, в комірках яких знаходиться дисперсійне середовище. У фазі золю міцели відокремлюються одна від одної, колоїдний розчин стає текучим. Зміна фаз колоїдних розчинів протоплазми залежить від її функціонального стану та дії чинників зовнішнього середовища. Так, під час формування мітотич­ного веретена клітин, утворення псевдоподій щільність колоїдів збільшується, а в разі зміни температури — зменшується.

Колоїдні системи протоплазми лабільні, їх білкові та ліпідні міцели формують структурну основу клітин. У разі ущільнення протоплазми утворюються нові білкові міцели, формуються зв’язки між ними, що лежать в основі регенеративних процесів клітин.

Якщо в колоїдний розчин потрапляють електроліти, настає процес коагуляції (зсідання). При цьому міцели злипаються і випадають в осад. Якщо дія коагулянту сильна, то процес коагуляції стає незворотним, що призводить до загибелі клітин. Явище коагуляції настає і тоді, коли міцели втрачають заряд.

У колоїдних розчинах може відбуватися процес коацервації. При цьому міцели втрачають зовнішній шар сольватної оболонки і з’єднуються за допомогою її внутрішніх шарів. У результаті цього утворюються великі агрегати — коацервати, які не сполучаються між собою. Коацервати мають рідку консистенцію. Їх формування часто спостерігається при потраплянні в клітини сторонніх речовин, що є захисною реакцією клітини.

Будова клітини. Клітини поділяють на ядерні — еукаріотні і без’ядерні — прокаріотні. Тваринні організми побудовані з еукаріотних клітин. Тільки червоні клітини крові ссавців — еритроцити не мають ядер. Вони втрачають їх у процесі свого розвитку.

Форма клітин різноманітна і визначається особливостями їх будови та функції, а також середовищем, що оточує клітину. Вона може бути кубічною, стовпчастою, плоскою (епітелій), кулястою (частина клітин крові), веретеноподібною (міоцити), пірамідною, зірчастою, з відростками (нервові

клітини), багатокут­ною (клітини печінки) та ін. (рис. 2).

Клітини бувають рухливі й нерухомі. Нерухомі клітини мають сталу форму. Вони контактують між собою, утворюючи шари клітин. Клітини, здатні до активного руху, змінюють свою форму, наприклад нейтрофільні гранулоцити й фібробласти.

Розміри клітин тварин коливаються в широких межах — від 4 до 150 мкм. Найбільші розміри мають статеві клітини самок — яйцеклітини та гігантські пірамідні клітини кори півкуль великого мозку, а найменші — клітини-зерна мозочка та малі лімфоцити.

Кількість клітин в організмі ссавців величезна. Підраховано, що загальна кількість клітин організму дорослої людини сягає 10¹⁴ – 10¹⁵.

Еукаріотні клітини поділяють на соматичні й статеві. Будову останніх з методичного погляду розглянуто в розд. “Ембріологія”.

Одним із головних компонентів структурної організації клітин є клітинна мембрана, яку ще називають елементарною біологічною мембраною. За сучасними даними, вона побудована з подвійного шару молекул ліпідів, у який частково або повністю занурені молекули білків. Молекули ліпідів окремих шарів контактують між собою гідрофобними кінцями, а їх гідрофільні кін­ці спрямовані до периферії. Молекули білків можуть пронизувати всю товщу подвійного шару молекул ліпідів або значною мірою занурюватись у нього. Такі білки називають інтегральними. Частина молекул білків знаходиться на зовнішній поверхні ліпідів. Їх називають периферичними, або адсорбованими, білками. Молекули білків залежно від функціонального стану структур клітин, обмежених мембранами, можуть переміщуватись у площині подвійного шару молекул ліпідів. Вони спеціалізовані у виконанні функцій. Залежно від цього молекули білків поділяють на структурні, ферментні, транспортні і рецепторні. Завдяки таким особливостям молекул білків клітинна мембрана не тільки відмежовує структури клітин від навколишнього се­редовища, а і бере участь у виконанні функцій цих структур.

Лекція 3. Будова еукаріотичної клітини

Будова і функції плазмолеми.. Цитоплазма. Склад цитоплазми. Гіалоплазма, органели і включення. Класифікація органел. Органели загального та спеціального призначення, мембрані та немембранні органели, мікро- і ультрамікроскопічні органели. Будова та функції ендоплазматичної сітки, мітохондрій і комплексу Гольджі.

Еукаріотна клітина складається з плазмолеми (оболонки), цитоплазми та ядра (рис. 3).

Плазмолема має товщину 10 нм. Її можна розглянути тільки за допомогою електронного мікроскопа. Вона обмежує клітину і складається з трьох шарів: зовнішнього, середнього й внутрішнього. Зовнішній шар — глікокалікс, або над­мембранний комплекс, середній — клітинна мембрана і внутрішній — підмембранний комплекс (рис. 4). Будову клітинної мембрани описано вище. Глікокалікс утворений переважно вуглеводами — олігоцукридами, які утворюють з білками й ліпідами клітинної мембрани складні сполуки — відповідно глікопротеїди та гліколіпіди.

Рис. 3. Загальний план будови клітини (схема)

Вуглеводні кінці молекул цих сполук утворюють довгі розгалужені ланцюги. Глікокалікс виконує рецепторну функцію плазмолеми. За його участю здійснюється взаємо­розпізнавання клітин та їх взаємодія з навколишнім середовищем. У глікокаліксі епітеліоцитів кишок сконцентровані ферменти пристінного травлення. Підмембранний комплекс представлений мікрофіламентами й мікротрубочками, які розміщені в периферичній частині клітини і є частиною цитоскелета. Структури цього комплексу мають здатність взаємно переміщуватись, що спричинює переміщення плазмолеми, частин клітини й клітини. Підмембранний комплекс бере також участь у рецепції й трансмембранному транспорті.

Плазмолема виконує численні функції. Основними з них є розмежувальна, транспортна, рецепторна, рухова та формування клітинних контактів. Розмежувальна і транспортна функції є взаємопротилежними і взаємодоповнювальними. Завдяки розмежуванню з навколишнім середовищем клітина зберігає свою індивідуальність, завдяки транспорту речовин здійснюються метаболічні процеси як у самій клітині, так і між клітиною та середовищем, що її оточує. У результаті цього забезпечується сталість внутрішнього середовища клітини. Вода і розчинені в ній гази, окремі йони та дрібні молекули органічних речовин транспортуються в клiтину i з неї шляхом дифузії (пасивний транспорт). Більшість йонів і невеликих молекул неорганічних та органічних речовин (солі, цукри, амінокислоти) транспортуються проти градієнта концентрації за участю особливих ферментів — пермеаз (активний транспорт супроводжується витрачанням енергії).

Великі молекули органічних речовин та їх агрегати проникають у клітину в результаті процесу ендоцитозу, який поділяють на фагоцитоз і піноцитоз.

Фагоцитоз — процес захоплення й поглинання клітиною великих часточок (бактерії, частинки пилу, фрагменти інших клітин). У процесі піноцитозу клітиною захоплюються й поглинаються макромолекулярні сполуки у вигляді розчинів. Часточки, що поглинаються, обволікаються плазмолемою і у вигляді мішечка втягуються всередину цитоплазми. Частини плазмолеми, які оточують поглинуті субстанції, втрачають зв’язок з плазмолемою клітини, внаслідок чого утворюються фагосоми й піноцитозні пухирці. Вони з’єднуються з лізосомами, під дією ферментів яких поглинуті часточки перетравлюються і засвоюються клітиною.

Виведення клітиною речовин за межі цитоплазми називають екзоцитозом. Він має низку різновидів: секреція — виведення синтезованих продуктів; екскреція — виведення шкідливих або токсичних речовин; рекреція — виведення речовин, які не змінюють своєї хімічної структури в процесах метаболізму (вода, солі); клазматоз — видалення окремих структурних компонентів клітин.

Рецепторну функцію плазмолеми виконують глікокалікс і клітинна мембрана. Рух плазмолеми забезпечують елементи підмембранного комплексу, які здатні змінювати своє положення. Ферменти, що містяться в глікокаліксі плазмолеми ентероцитів, зумовлюють функцію пристінного травлення.

Плазмолема бере участь у формуванні міжклітинних контактів. Вони добре виражені в клітинах, які прилягають одна до одної (епітеліальні та ендотеліальні клітини). Залежно від особливостей будови, зумовлених їх функціями, міжклітинні кон­такти поділяють на: прості — між плазмолемами є щілина зав­ширшки 15 – 20 нм, щільні — плазмолеми клітин максимально зближені, десмосоми, або плями злипання, — фібрилярні структури цитоплазми контактуючих клітин утворюють пластинки прикріплення, зубчасті — плазмолеми утворюють вирости, які заходять у розміщені між ними заглибини, щілинні — між клітинами є щілина завширшки 2 – 3 нм, а в їх плазмолемі знаходяться особливі канали, через які проникають йони та дрібні молекули.

Цитоплазма клітини складається з гіалоплазми, органел і включень.

Гіалоплазма — це найбільш рідка частина цитоплазми. Вона становить близько 50 % загального об’єму цитоплазми. До складу гіалоплазми входить вода з розчиненими в ній мінеральними та органічними речовинами. Високомолекулярні речовини гіалоплазми у вигляді ниток утворюють ніжну суцільну тривимірну сітку, яка формує матрикс (строму) клітин. У гіалоплазмі є велика кількість ферментів, що беруть участь у процесах метаболізму, інформаційна і транспортна РНК. Через гіалоплазму здійснюється внутрішньоклітинний транспорт речовин. У ній накопичуються запасні поживні речовини.

Органели — компоненти цитоплазми, які мають певну будову і спеціалізовану функцію. Їх поділяють на мікроскопічні та ультрамікроскопічні, загального призначення й спеціальні, мембранні та немембранні. Мікроскопічні органели видимі під світловим мікроскопом, а ультрамікроскопічні можна побачити за допомогою електронного мікроскопа. Органели загального призначення є в усіх клітинах, а спеціальні — в окремих різновидах клітин. Мембранні органели оточені клітинною мембраною, якої немає у немембранних органел.

Мембранні органели являють собою частини цитоплаз­ми, відмежовані від гіалоплазми клітинними мембранами. Вони мають специфічний для них вміст, який за своїми властивостями відрізняється від інших частин клітини. До мембранних органел належать мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми й пероксисоми.

Мітохондрії — мікроскопічні органели загального призначення (рис. 5). В них утворюється енергія, яка накопичується у молекулах АТФ і необхідна для життєдіяльності клітин. Мітохон­дрії беруть також участь у регуляції обміну води, депонуванні йонів Са, Mg і P, продукуванні попередників стероїдних гормонів. Кількість мітохондрій у різних клітинах дуже варіабельна, від кількох до тисячі, що залежить від інтенсивності процесів метаболізму.

Рис. 5. Мітохондрії:

а — мітохондрії простого облямівкового епітелію кишки (світлова мікроскопія); б — схема будови мітохондрії (електронна мікроскопія); 1 — облямівка; 2 — мітохон­дрії; 3 — ядро; 4 — базальна мембрана; 5 — внутрішня мембрана; 6 — зовнішня мембрана; 7 — кристи; 8 — вигляд впинань (кристи) із зовнішньої поверхні внутрішньої мембрани

Найбільшу кількість мітохондрій виявлено в клітинах печінки, нервових клітинах, міоцитах та м’язових волокнах. Мітохондрії функціонують близько 20 діб, після чого утилізуються лізосомами. Нові мітохондрії утворюються шляхом поділу або брунькуванням.

Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд нитко-, паличко- і зерноподібних структур завтовшки 0,2 – 2 мкм і завдовжки 1 – 10 мкм (див. рис. 5, а). Електронномікроскопічними дослідженнями встановлено, що мітохондрії обмежені двома мембранами завтовшки близько 7 нм (див. рис. 5, б). Між мембранами є проміжок завширшки 10 – 20 нм. Зовнішня гладенька мембрана відділяє їх від гіалоплазми, а внутрішня обмежує вміст мітохондрій — мактрикс. Вона утворює численні складки, спрямовані всередину мітохондрій, — кристи. На внут­рішній поверхні внутрішньої мембрани розміщені мітохондріальні субодиниці грибоподібної форми, в яких є ферменти, що забезпечують процес фосфорилювання. В матриксі мітохондрій містяться ферменти циклу Кребса та окиснення жирних кислот. У матрикс із гіалоплазми надходять продукти обміну білків, жирів, вуглеводів, кисень і АДФ. Продукти обміну білків, жирів і вуглеводів у результаті окиснення розщеплюються до води та вуглекислого газу. Цей процес супроводжується виділенням енергії, що забезпечує фосфорилювання (приєднання до АДФ залишку фосфорної кислоти) і накопичується в молекулах АТФ, які залишають мітохондрії. У місцях використання енергії від молекул АТФ відщеплюється залишок фосфорної кислоти. При цьому виділяється вільна енергія, яка забезпечує життєдіяльність клітин. У матриксі мітохондрій є також автономний апарат для синтезу мітохондріальних білків. Він включає власне мітохондріальні ДНК, РНК, рибосоми та ферменти, необхідні для їх синтезу і синтезу білка. Однак цей апарат через недостат­ню інформацію не може забезпечити синтез усіх структур мітохондрій, і синтез більшості ферментів забезпечує геном ядра клітини.

Ендоплазматична сітка — ультрамікроскопічна органела загального призначення. Вона складається із системи видовжених цистерн, трубочок, канальців і мішечків, які сполучаються між собою.

Ендоплазматична сітка є синтезуючою і транспортною системою клітини. На її мембрані синтезуються різні органічні речовини, компоненти клітинних мембран, які накопичуються в порожнинах елементів сітки і транспортуються в різні ділянки клітин. В останніх частини ендоплазматичної сітки з синтезованими речовинами відокремлюються і у вигляді пухирців надходять у гіалоплазму.

Ендоплазматичну сітку поділяють на гранулярну і агрануляр­ну. До зовнішньої поверхні мембран елементів гранулярної ендоплазматичної сітки прикріплюються у вигляді гранул рибосоми (рис. .6). У зв’язку з цим функція цієї сітки полягає у синтезі білків як для потреб власне клітини, так і для виведення за її межі. Гранулярна ендоплазматична сітка дуже добре розвинена в клітинах, що синтезують білки. Зовнішня поверхня мембран елементів агранулярної ендоплазматичної сітки гладенька (див. рис. 6). У цій сітці відбувається синтез ліпідів і вуглеводів, детоксикація шкідливих продуктів обміну речовин, депонуванням йонів Са²⁺ (міоцити, м’язові волокна). Добре розвинена ця сітка в клітинах органів, які синтезують стероїдні гормони (надниркові залози, сім’яники).

К

Рис. 6. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (схема):

1 — цистерни комплексу Гольджі; 2 — конденсуючі вакуолі; 3 — секреторні гранули; 4 — трубочки агранулярної ендоплазматичної сітки; 5 — цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки; 6 — транспортні пухирці

омплекс Гольджі — мікроскопічна органела загального призначення. За допомогою електронної мікроскопії встановлено, що до його складу входить чотири компоненти: транспортні пухирці, вигнуті цистерни, які розміщені одна над одною, конденсуючі вакуолі й секреторні гранули (див. рис. 6). У комплексі Гольджі відбувається накопичення, конденсація і дозрівання продуктів, синтезованих в ендоплазматичній сітці, синтез поліцукридів, здійснюється зв’язок поліцукридів з білками. Тут також синтезується надмем­бранний комплекс оболонки клітини, утворюються лізосоми й пероксисоми. В окремих різновидах клітин може бути від однієї до кількох десятків цих органел. Найбільша кількість комплексів Гольджі є в секреторних клітинах.