25.Передача нервных сигналов между элементами системы

Синаптическая передача (также называемая нейропередача) — электрические движения в синапсах, вызванные распространением нервных импульсов. Каждая нервная клеткаполучает медиатор из пресинаптического нейрона или из терминального окончания или из постсинаптического нейрона или дендрида вторичного нейрона и посылает его обратно нескольким нейронам, которые повторяют данный процесс, таким образом, распространяя волну импульсов до тех пор, пока импульс не достигнет определенногооргана или специфической группы нейронов.

Нервные импульсы необходимы для распространения сигналов. Эти сигналы посылаются в и исходят из центральной нервной системы через эфферентные и афферентные нейроны для координации гладких, скелетных и сердечных мышц, секреции желез и функционирования органов, важных для долгосрочного выживания многоклеточныхпозвоночных организмов, таких как млекопитающие.

Нейроны образуют нейронные сети, по которым передаются нервные импульсы. Каждый нейрон образует не менее 15,000 соединений с другими нейронами. Нейроны не соприкасаются друг с другом; они образуют точки соприкосновения, называемые синапсами. Нейрон передают информацию с помощью нервного импульса. Когда импульс нейрона достигает синапса это приводит к выделению медиаторов, которые влияют на другие клетки, приводя к торможению или возбуждению. Следующий нейрон может соединяться с множеством других нейронов, и если возбуждающие процессы превалируют над угнетающими, то будет развит потенциал действия в основании аксона, таким образом передавая информацию к следующему нейрону, приводя к памяти или действию.

Примером распространения с помощью нейронов является сердечное сокращение. Сокращение осуществляется когда сигнал поступает из синоатриального узла с частотой, заставляющей сердце полностью сократиться, выбросив всю кровь и последующему наполнению новой порцией крови. Важно, что импульс посылается из синоатриального узла, так как направление импульса между нейронами заставляет мышцу сокращаться полностью. Если импульс будет поступать из синоатриального узла сердце будет сокращаться неуверенно и не будет выбрасывать всю кровь в систему.

Конвергенция и дивергенция

Синаптическая передача включает как конвергенцию так и дивергенцию информации. Сначала на один нейрон влияют многие другие, приводя к конвергенции информации на входе. Потом нейрон отвечает, сигнал посылается множеству других нейронов, приводя к дивергенции на выходе. Этот нейрон воздействует на многие другие нейроны

Нервный импульс пришедший по отростку нейрона должен преодолеть межклеточное пространство. Место контакта двух клеток получило название( синапс – термин введен в 1897г Чарльзом Шеррингтоном.) В начале XX века появляется 2 гипотезы:

1-ая гласила, что синоптическое пространство преодолевается электрическим путем, а

2-ая гласила, что путем химических преобразований.

В 30—е годы электрическую теорию посчитали недоказанной, что связанно с тем, что в первые выделили химическое вещество. Первое химическое вещество которое было обнаружено в синапсах обнаружил О.Леви, а само в-во назвали Vagustoff. В последующем были обнаружены и другие химические в-ва. И первопроходцами в этой области были: Генри Дэйл, Экклс, Кибяков( советский ученый). На данный момент, известно, что существует и электрический и химический путь передачи сигнала. Чем выше существо по уровню развития, чем больше у него химические синапсы. У человека в основном химические синапсы, электрические есть, но их мало. Вот, у птиц 50/50. В состав любого синапса входят 3 основные части :

1. Пресиноптическое звено (чаще всего это окончание аксона)

2. Постсиноптическое звено (чаще всего это поверхность дендрита или тела клетки)

Между ними находится синоптическая щель или синоптическое пространство. В электрических синапсах , величина щелей крайне мала (10нм) . Эта щель заполнена молекулами белка имеющими почти нулевое сопротивление. Нервный импульс пришедший по аксону передается по этим молекулам, как по мостикам ( синоптические белковые мостики), вызывая раздражения пост синапса. Мембрана постсинапса реагирует созданием точно такого же электрического синапса.

В химическом синапсе величина щели в 4 раза больше, импульс не может его преодолеть (40 нм непреодолимое расстояние). Появляющийся на окончании аксона ПД вызывает открытие Ca ионных каналов. И в синаптическом пространстве резко повышается концентрация ионов кальция, это в свою очередь приводит к вскрытию пузырьков (везикул) которые хранятся в пресинапсе.

26.Классификация синапсов

Имеется несколько критериев, согласно которым классифицируются синапсы:

1. По виду соединяемых клеток выделяют следующие синапсы:

-межнейронные (локализующиеся в цнс и вегетативных ганглиях)

-нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекреторные, соединяющие эфферентные нейроны соматической и вегетативной нс с исполнительными клетками (поперечнополосатыми и гладкими миоцитами, секреторными клеткамии)

-нейрорецепторные (контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона)

2. По эффекту:

1. возбуждающие (деполяризующие) - на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптического потенциала; 

2. тормозные (гиперполяризующие) - на клетке возникает тормозной постсинаптический потенциал.

3. По способу передачи сигналов:

-химические (наиболее распространенные в цнс, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество

-электрические (в которых сигналы передаются электрическим током)

-смешанные синапсы (электрохимические изучены недостаточно)

4.В зависимости от местоположения в ЦНС выделяют:

1. аксосоматические; 

2. аксоаксональные; 

3. аксодендритные; 

4. дендросоматические; 

5. дендроаксональные; 

6. дендродендритные; 

7. соматосоматические; 

4.Химические синапсы по природе медиатора делят на холинергические (медиатор ацетилхолин), адренергические (норадреналин), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (гама-аминомаслянная кислота)

27. Строение синапса. Основные структурные элементы синапса. Заслуга физиологов в изучении механизмов синаптических передач.

Структурные элементы химического синапса – пресинаптическая и постсинаптическая мембраны и синоптическая щель.

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром до 200 нм, которые образуютсяя в теле нейрона и с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. Медиатор образуется и в самом окончании. В нем содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тыс. молекул химического в-ва, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором. Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс синаптической передачи. Микротрубочки и микрофиламенты участвуют в передвижении везикул. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.

Постсинаптическая мембрана- это утолщенная часть клеточной мембраны инервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать молекулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса называют так же концевой пластинкой. А.В.Кибяков впервые в мире экспериментально доказал участие химического посредника - ацетилхолина - в передаче возбуждения в межнейрональных синапсах ганглиозных клеток. В XIX в. сложность строения и переплетения клеток в нервной системе давала основания думать, что нервные клетки соединены между собой ретикулярными или протоплазматическими связями в единую сеть. Одним из основных защитников этой теории был итальянский нейроанатом К.Гольджи, который изобрел получивший его имя способ окраски отдельных нервных клеток. Рухнула "ретикулярная теория" в значительной степени благодаря работам блестящего испанского нейроанатома С.Рамон-и-Кахаля: он использовал метод Гольджи для демонстрации дискретности нейронов, взаимодействующих друг с другом через специализированные контакты. "В 1906 г. Рамон-и-Кахаль получил Нобелевскую премию, которую по иронии судьбы разделил со своим непримиримым оппонентом Гольджи. Термин для обозначения зон контактов между нервными клетками ввел английский нейрофизиолог Ч.Шеррингтон. В 1890-х годах при подготовке раздела о нервной системе для руководства по физиологии он столкнулся с необходимостью как-то обозначить соединение между нейронами. Как позже вспоминал сам сэр Чарльз, он предложил редактору руководства М.Фостеру термин "синдесм". Однако приятель Фостера, знаток Эврипида и специалист по древнегреческой литературе Верелл посоветовал использовать слово "синапс" — термин, ставший с тех пор одним из ключевых в науке о мозге. В 1952 г. Шеррингтону (совместно с Э.Д.Эдрианом) была присуждена Нобелевская премия за исследования функций нервных клеток. В начале XX в. среди физиологов господствовало представление, что сигналы от клетки к клетке передаются через синапс с помощью электрических импульсов. Однако исследования немецкого физиолога О.Леви, русского ученого А.Ф.Самойлова и английского исследователя Г.Дейла показали, что из окончаний нейронов выделяются химические вещества, которые передают информацию к постсинаптической клетке. Эти вещества получили название нейромедиаторов. Хрестоматийным примером стала история о том, что схему эксперимента, приведшего Леви к открытию первого нейромедиатора — ацетилхолина, — он увидел во всех деталях во сне. К середине 30-х годов химическая передача нервного импульса получила уже столько подтверждений, что в 1936 г. двум из ее первооткрывателей — О.Леви и Г.Деплу — была присуждена Нобелевская премия.

28. Синапсы с электрическим механизмом передачи сигнала. Отличительные особенности строения электрического синапса.

Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше, чем щель у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без синаптической задержки, передача не блокируется при удалении Ca, они мало чувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутомляемы, как и нервное волокно. Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость. Определенный вклад в обеспечение хорошей электрической проводимости вносится коннексонами.

29. Синапсы с химическим механизмом передачи сигнала. Главный принцип работы химического синапса.

1. Одностороннее проведение возбуждения, т.е от пресинаптического окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связанно с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окончания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются только на постсинаптической мембране.

2.Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов, в каждом из которых до возникновения ВПСП имеется синаптическая задержка около 0,5 мс. Время проведения возбуждения через синапс затрачивается на выделение медиатора в синаптическую щель, распространение его до постсинаптической мембраны, возникновение ВПСП , и наконец, ПД, в случае одновременного поступления к нейрону многих импульсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает порядка 2 мс. Чем больше синапсов в нейрональной цепочке , тем меньше общая скоростьраспространения по ней возбуждения. По латентному времени рефлекса, точнее, по центральному времени рефлекса, можно ориентировочно расчитать число нейронов той или иной рефлкторной дуги.

3. Низкая лабильность химических синапсов.

В нервно-мышечном синапсе равна 100 передаваемым импульсам в секунду, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна. Лабильность в синапсах ЦНС весьма вериабельна, может быть больше или меньше. Причина низкой лабильности-синаптическая задержка

4.Утомляемость химического синапса (синаптическая депрессия)- ослабление реакции центра на афферентные импульсы вырожающиеся в снижении постсинаптических потенциалов во время длительного раздражения или после него (утомление центра). Это объясняется расходованием медиатор, накопление метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

5. Распространение возбуждения в химических синапсах легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по цнс связаны с включением нейрофизиологических механизмов тороможения нейронов. Смотреть конспект

30. Основные функциональные отличия электрических и химических синапсов друг от друга.

Свойство	Электрический синапс	^ Химический синапс
Направление передачи сигнала	возможно в обе стороны	только от пре- к постсинаптической мембране (как правило)
^ Физиологический эффект	только возбуждение	возбуждение и торможение
Скорость передачи информации	высокая	есть синаптическая задержка
^ Точность передачи информации	низкая	высокая (строго по химическому адресу
Пластичность	отсутствует	есть (основа обучения и памяти)
^ Чувствительность к температуре	нет	есть