Рекомендуемая литература по теме:

1. Курсанов Л.И. и др. Ботаника. Анатомия и морфология растений. -М.: Наука, 1976. -525с.

2. Тихомиров Ф.К. Ботаника. - М.: Высшая школа, 1978. - 438 с.

3. Эсау К. Анатомия семенных растений. В 2-х т. -М.: Наука, 1980. -305с.

4. Родигин М.Н. Общая фитопатология. - М.: Высшая школа, 1978. - 365с.

5. Борзова И.А. и др. Морфология растений. -М.: Просвещение, 1972. – 192с.

6. Киселева Н.С. Анатомия и морфология растений. –Минск: Белиздат, 1976. -290с.

Вопросы для самоконтроля:

1. Каковы признаки, отличающие растительную клетку от животной?

2. Какую роль играют пластиды в жизни клетки?

3. В чем заключаются особенности химического состава ядрышек?

4. Как происходит поверхностный рост клеточной стенки, ее утолщение?

5. Что такое митотический цикл? Что такое митоз и мейоз?

Тема 2: ткани растений

Наука, изучающая ткани, называется гистологией. Ткани – это группы клеток, сходных по строению, происхождению и приспособленных к выполнению одной или нескольких определенных функций.

Строение растений усложнялось в процессе эволюции в течение многих миллионов лет. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом их на сушу.

Классификации тканей весьма многочисленны. Наиболее часто различают шесть типов тканей: образовательные, или меристемы, и постоянные – покровные; основные; механические; проводящие; выделительные.

Образовательные ткани, или меристемы

Растения в отличие от животных растут всю жизнь. Новообразование клеток происходит в результате митотического деления клеток образовательных тканей. В зависимости от происхождения различают первичные и вторичные меристемы.

Первичные меристемы. Из первичной образовательной (эмбриональной) ткани состоит зародыш (эмбрион) семени. Клетки его постоянно делятся, образуя новые клетки, ткани и органы.

У взрослых растений первичные меристемы сохраняются лишь на самой верхушке стебля и вблизи кончика корня. Остальные клетки перестают делиться и превращаются в клетки постоянных тканей. Лишь в почках, основаниях междоузлий стебля и черешков сохраняется так называемая интеркалярная (вставочная) меристема.

Образование семядолей и заложение листовых зачатков стимулируют формирование специализированной первичной меристемы – прокамбия, из которого образуются проводящие ткани. В корне прокамбий частично сохраняется в виде перицикла (как корнеродная меристема).

Первичные меристемы происходят непосредственно из меристемы зародыша, развивающегося из зиготы, и обладают способностью к делению изначально.

Вторичные меристемы. Приобрели способность к активному делению заново. Они образованы или первичными меристемами, почти утратившими способность к делению, или постоянными тканями.

По положению в растении (топографии) выделяют верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные) меристемы.

Верхушечные меристемы. Локализуются на полюсах зародыша – кончике корешка и почечке. Они обеспечивают рост корня и побега в длину. При ветвлении у боковых побегов и корней обязательно имеются свои верхушечные меристемы. Апикальные меристемы первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.

Боковые меристемы. Располагаются по окружности осевых органов, образуя цилиндры, которые на поперечных срезах имеют вид колец.

Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в связи с ними. Вторичные – камбий и феллоген (пробковый камбий) – формируются позднее из меристем или постоянных тканей путем их дедифференцировки.

Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – пробка.

Вставочные меристемы. Располагаются в основаниях междоузлий, черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задерживается по сравнению с остальными тканями стебля. Эти нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. При полегании хлебов они обеспечивают поднятие стеблей за счет неравномерного деления клеток на нижней и верхней сторонах соломины.

Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т. е. превращаются во вторичную меристему.

Раневые меристемы образуют каллус – плотную ткань беловатого и желтоватого цветов, состоящую из паренхимных клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно.

Клетки каллуса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. На периферии формируется пробка, возможна дифференцировка клеток каллуса в другие ткани. В каллусе могут закладываться придаточные корни и почки.

Каллус из раневых меристем возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем; в основании черенков. Каллус используют для получения культуры изолированных тканей.

Цитологические особенности меристем. Клетки – изодиаметрические многогранники – не разделены межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий (идет энергичный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.

Рост и дифференцировка клеток меристемы. Процесс сопровождается увеличением объема и изменением формы клеток. Тонкие клеточные стенки способны к растяжению, клетки приобретают размеры и форму, характерные для постоянной ткани.

Рост соседних клеток происходит обычно согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками. Протопласты клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую систему.

Конкретный путь развития клеток меристем определяется их положением в растении – единой системе, способной к саморегуляции. Потенциально клетки меристемы могут превращаться в различные ткани.