1. Активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга осуществляет усиление тонуса, а угнетение осуществляет тормозящий отдел продолговатого мозга.

2. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга или через красные ядра и ретикулярную формацию.

3. Влияния через вестибулярные ядра продолговатого мозга к спинному мозгу вызывают повышение тонуса мышц-разгибателей.

4. Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц. Через красные ядра среднего мозга мозжечок повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга – усиливает тонус мышц-разгибателей. При расстройствах мозжечка падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

5. Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело – снижает его угнетающее действие.

6. Кора больших полушарий осуществляет высший контроль тонической активности мышц – выбор наиболее целесообразной позы.

16.5. Рефлексы поддержания позы

Специальная группа рефлексов (установочные) способствует сохранению позы. К ним относят:

1. Статические рефлексы – возникают при изменении положения тела и его частей в пространстве.

а) при изменении положения головы возникают лабиринтные рефлексы, появляющиеся при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата;

б) шейные рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу;

в) выпрямительные рефлексы возникают с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза (например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед- тонус мышц-сгибателей). При помощи выпрямительного рефлекса обеспечивается вертикальное положение тела теменем кверху (хорошо проявляется при нырянии).

2. Стато-кинетические рефлексы – компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонение головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону и быстрое их возвращение в исходное положение – нистагм глаз – обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке и тем самым зрительную ориентацию.

16.6. Роль нс в регуляции движений

Спинной мозг осуществляет следующие элементарные двигательные рефлексы:

1. рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные, например, коленный);

2. кожные сгибательные – защитный рефлекс отдергивания конечности при ожогах и уколах;

3. разгибательные – рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты:

• Регуляцию деятельности мышц-антагонистов – при сгибании в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей (возбуждение), но и одновременное расслабление мышц-разгибателей (торможение), а при разгибании сустава – наоборот. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (противоположной) иннервацией мышц-антагонистов. В некоторых ситуациях бывает одновременное возбуждение мышц-антагонистов (фиксация суставов).

• Ритмические и шагательные рефлексы (особенно выражены при выполнении циклической работы). Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы.

В среднем мозге расположены нейроны локомоторной области, которые обеспечивают примитивную форму локомоции – без ориентации в пространстве.

Нейроны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями, выполняют точные расчеты по ходу движений для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осуществляется на основе анализа предыдущего. Особо важное значение приобретают функции мозжечка в поддержании темпа ритмических движений.

Активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации управляют ритмическими движениями, влияя на силу и темп сокращения мышц, а подкорковые ядра организуют автоматическое протекание сокращений и содружественные движения конечностей.

Кора больших полушарий обеспечивает:

А) Плавность ритмических движений – от отдельных шагов к ритмичной походке, от отдельного начертания букв к письменной скорописи.

Б) Определение целесообразности локомоций, их смысла – при поражении лобных долей коры движения становятся бессмысленными.

В) Ориентацию в пространстве и перестройку программ движений в различных ситуациях.

Г) Включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения.