3.4. Проведение возбуждения

На мембране тела и дендритов каждой нервной клетки находятся возбуждающие и тормозные синапсы. В каждый момент времени часть их неактивна, а другая часть оказывает влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом взаимодействия (алгебраического суммирования) местных ВПСП и ТПСП всех его активированных в данный момент синапсов. При этом возбуждение нейрона возникает лишь тогда, когда сумма ВПСП окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составить определенную пороговую величину (10 мВ) и только тогда появится потенциал действия клетки. В целом, возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением потенциала действия начинается проведение нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона.

Между зоной возбуждения (имеет на поверхности волокна отрицательный заряд, а внутри него – положительный) и соседним невозбужденным участком мембраны (с обратным соотношением) возникают электрические токи – так называемые местные токи. С помощью местных токов в соседнем участке возникает ПД и т.д., то есть происходит распространение возбуждения на соседние участки нервного волокна (проведение нервного импульса). По мере проведения амплитуда ПД не падает, то есть возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение проводится непрерывно и охватывает последовательно каждый соседний участок.

Мякотные нервные волокна почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в миелинизированных волокнах могут проходить только в оголенных участках – перехватах Ранвье, поэтому при проведении нервного импульса возбуждение «перескакивает» от одного перехвата к другому. Такое проведение получило название сальтаторного (saltus – прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение захватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть, поэтому меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и восстановлении.

Во время развития ПД мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называют полной невозбудимостью или абсолютной рефрактерностью. Затем следует относительная рефрактерность, когда ПД может возникнуть при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

ВЫВОД:

1. Нервный импульс является основным средством связи между нейронами

2. Передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов – электрического (ВПСП, ПТПСП, ПД) и химического (медиаторы)

0. 3.5. Проведение возбуждения через нервные центры

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния).

Проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс в большинстве нервных клеток происходит химическим путем с помощью медиатора, а медиатор есть только в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической. Поэтому особенностью проведения возбуждения через синаптические контакты является одностороннее проведение нервных влияний, которое возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. Поэтому поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет строго определенное направление от афферентных нейронов к вставочным и затем к эфферентным (мотонейронам или вегетативным нейронам). Кроме того, нервный импульс в соответствии с законом антероградой проводимости, всегда следует только в одном направлении по дендриту к телу нервной клетки и от него к аксону.

Другая особенность проведения возбуждения через синапсы – замедленное проведение. Затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мембране потенциалов называют синаптической задержкой (около 0,3 мс). После этого требуется время на развитие ПД. Весь процесс передачи нервного импульса от ПД одной клетки до ПД следующей клетки через один синапс занимает около 1,5 мс. При утомлении, охлаждении и некоторых других воздействиях на организм время синаптической задержки возрастает. Если для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (сотен и тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.

При рефлекторной деятельности общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма называется скрытым или латентным временем рефлекса и определяется длительностью проведения через синапсы. Величина латентного времени рефлекса является показателем функционального состояния нервных центров. На практике для оценки функционального состояния ЦНС используют измерение времени простой двигательной реакции на внешний сигнал (опыт с линейкой).