0. 3.3. Возникновение импульсного ответа нейрона

Мембрана клетки состоит из двойного слоя липидов, между которыми находятся молекулы белка (Рис.8). Часть белков находится на внутренней или наружной поверхности мембраны, а часть пронизывает ее насквозь (интегральные белки). В некоторых интегральных белках есть поры (ионные каналы), через которые проходят ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов.

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя принимает участие два основных белка:

• Белок, образующий Na⁺/К⁺ - насос, который за счет энергии АТФ активно перекачивает Na⁺ из клетки наружу, а К⁺ внутрь. В результате концентрация К⁺ становится внутри клетки выше, а снаружи оказывается больше Na⁺.

• Белок, который служит каналом утечки К⁺, через который ионы К⁺ в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они в избытке.

В результате работы двух вышеуказанных каналов мембрана снаружи оказывается заряжена положительно, а внутри отрицательно (Рис. 9). То есть мембрана в состоянии покоя поляризована и имеет разность потенциалов по обе стороны, которая называется потенциал покоя, равный примерно минус 70 мВ (для нейрона), а для мышечного волокна минус 90 мВ.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повышение проницаемости мембраны для ионов Na⁺ (открытие Na⁺ - каналов). Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и снижение исходной разности потенциалов (деполяризация мембраны). Небольшая деполяризация приводит к локальным изменениям функционирования клетки (подпороговая реакция).

При увеличении раздражения изменение мембранного потенциала достигает порога возбудимости (критического уровня деполяризации – около 20 мВ). При этом величина потенциала покоя снижается до минус 50 мВ.

Рис.8. Структура биомембран.

Рис.9. Схема распределения зарядов по разные стороны мембраны возбудимой клетки в спокойном состоянии (A) и при возникновении потенциала действия (B).

В результате открывается большинство Na⁺ - каналов, после чего резко ионы Na⁺ входят внутрь клетки, изменяя мембранный потенциал, что регистрируется в виде потенциала действия (ПД). В месте возбуждения внутренняя сторона меняет заряд на положительный, а внешняя – на отрицательный (Рис.9).

Процесс открывания Na⁺ - каналов кратковременный (1-2 мс), после чего Na⁺ - каналы закрываются. К этому моменту достигает большой величины нараставшая при возбуждении проницаемость К⁺ - каналов. Выходящие из клетки ионы К⁺ вызывают быстрое снижение потенциала действия и происходит окончательное восстановление исходного заряда. Поэтому в ПД различают кратковременную высоковольтную часть – пик (спайк) и длительные малые колебания – следовые потенциалы.

В процессе восстановления после ПД Na⁺/К⁺ - насос обеспечивает «откачку» излишних ионов Na⁺ наружу и «накачивание» потерянных ионов К⁺ внутрь. То есть возвращение исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всй необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (ПД) возможно при сохранении достаточного количества Na⁺ в окружающей клетку среде. Потери Na⁺ организмом (при длительной мышечной работе с потом) нарушают нормальную деятельность нервных и мышечных клеток, снижают работоспособность.

При недостатке кислорода (кислородный долг при мышечной работе) процесс возбуждения нарушается из-за инактивации вхождения Na⁺ в клетку и клетка становится невозбудимой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет концентрация ионов Са²⁺ в крови. При повышении содержания Са²⁺ снижается клеточная возбудимость, а при его недостатке возбудимость повышается и появляются непроизвольные мышечные судороги.