3.3 Пространственное размещение популяций

Пространственная структура популяции – это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Например, в соответствии с разными функциями у птиц и млекопитающих выделяют гнездовые территории, брачные территории, кормовые территории.>

Территориальность часто сочетается с агрегацией, или группировкой, особей, которая усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей.

Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей в популяциях (рисунок 1.5 - Пространственная структура популяции).

Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности – среднее расстояние между местом образования (рождения и местом размножения). Соответственно различается протяженность маршрутов, подвижность и затраты энергии при пищевом поведении и внутрипопуляционных контактах.

В. Олли сформулировал принцип агрегации (общую плотность популяции) особей в популяции: скопление особой усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы к выживанию. Иными словами, для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.

3.4 Динамические характеристики популяции

К динамическим характеристикам популяции относятся: рождаемость, смертность, кривые выживания, скорость роста.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влиянием внешние и внутренние популяционные факторы. Общая рождаемость – это число новых особей ∆N_n, добавляющихся за время ∆t. Так как оно зависит от числа уже имеющихся особей, то для определения численности популяции лучше использовать показатель удельной рождаемости b=∆N_n/∆tN, где N – исходная численность популяции. Максимально возможная рождаемость реализуется только при отсутствии каких бы то ни было ограничений. Соответственно, общая смертность – это число особей, погибающих в единицу времени (∆N_m); удельная смертность m==∆N_m/∆tN. Минимальная смертность возможна только в идеальных условиях. Сопротивление среды повышает ее до реальной (экологической) смертности. Факторами сопротивления среды являются: недостаток пищи, действие неблагоприятных абиотических факторов, конкуренция, отклонение в развитии, болезни, паразиты, хищники, нехватка пространства и т.п.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд. спор на одно растение в день.

Изменения численности популяций в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Это «мгновенная» удельная скорость, или постоянная роста численности. Ее называют биотическим, или репродуктивным потенциалом:

r = b-m  = (∆N_n - ∆N_m)/∆tN = ∆N/∆tN.

При полном отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей ∆N/N пропорционален уже имеющемуся их числу N (рисунок 1.6, а - Кривые роста численности популяций). Это можно выразить дифференциальным уравнением:

или иначе:

где N₀ – исходное число особей.

В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, r = 1,15 особей/сутки. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека r составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродуктивным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает S-образную форму (рисунок 1.6, б  - Кривые роста численности популяций), подчиняясь логистической зависимости:

где К – «предельная» численность, соответствующая емкости среды.

После начальной логарифмической фазы кривая роста асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (b=m). В таких условиях коэффициент r не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции (плотности населения).

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением среды, репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Напротив, виды, живущие в стабильных экосистемах с малым сопротивлением среды, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, имеют низкую смертность и обходятся малым репродуктивным потенциалом.

В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяется. Обычно эти изменения неупорядочены и зависят от случайного сочетания многих факторов. Но в любом случае плотность популяции колеблется вблизи уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями может наблюдаться быстрое размножением. Так происходят массовые вспышки численности у насекомых. Для некоторых популяций характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы времени – от трех до десяти лет. Причиной такой цикличности являются внутрипопуляционный репродуктивный ритм или же взаимовлияния популяций хищника и жертвы.