Вопрос 34. Мышечное волокно. Световая, поляризационная и электронная микроскопия. Миофибрилла. Саркомер, строение, формула саркомера.

Мышечное волокно – структурная единица скелетной мышечной ткани. Состоит из миосимпласта и миосателитоцитов, которые покрыты общей базальной мембраной. Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50-100мкм.

СМ. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно. Сильное развитие имеет аЭПС, которая называется саркоплазматической сетью (продольно окружают миофибрилы своими петлями) и является депо Ca²⁺.

Поляризационная микроскопия. Тут видим деление на саркомеры. Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные А-диски и изотропные I-диски).

ЭМ. С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются)

Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1-2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Они обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что А- и I- диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер.

Структура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов).

1. Толстые нити – миозиновые. Связаны с М-линией. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на две фракции - легкий меромиозин ("стержень" молекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участки головок и шейки, связывающие их со стержневой частью). Миозин головок обладает АТФазной активностью

2. Тонкие нити содержат сократимый белок актин (F-актин, т.е. фибриллярный) и два регуляторных белка - тропонин и тропомиозин. Тропомиозин представлен нитевидными молекулами, которые соединяются своими концами, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-актина. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТnС - связывающей кальций, ТnТ - прикрепляющейся к тропомиозину, и TnI - ингибирующей связывание миозина с актином.

Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет а-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.!!!ФОРМУЛА:¹/₂I+A+¹/₂I=саркомер!!!

P.S. На картинке все вот эти непонятные белки нарисованы, но не обозначены, ничего сложного тут нет, разбирайся как хочешь, но главное сопоставляй всё, что написано с картинкой