Вопрос 6. Структура и типы рибосом (эм, химический состав, гистохимическая характеристика). Полисомы. Синтез цитоплазматических белков на свободных полисомах.

Рибосомы – мелкие (диаметр - 15-30 нм) немембранные органеллы, обеспечивающие синтез белка путем соединения аминокислот в попипептидные цепочки. Они представляют собой сложные рибонуклеопротеиды (белки и рРНК примерно одинаковы по массе). Рибосома состоит из большой и малой субъединиц и содержит 4 активных центра:

• М-центр (на малой субъединице) – связывает мРНК и передвигает рибосому по ней

• П-центр (на обеих субъединицах) – связывает метионин-тРНК (инициация) а затем пептидил-тРНК (синтезиуемый белок с одной тРНК, которая ещё не отщипилась)

• А-центр (на обеих субъединицах) – связывает аа-тРНК

• ПТФ-центр (на большой субъединице) – катализируюет перенос аминокислоты из А-центра в П-центр, а также отсоединение тРНК от пептидил-тРНК в П-центре

Рибосомы различают свободные, которые находятся в цитоплазме в разобранном состоянии и не способны участвовать в процессе трансляции, и функционирующие, которые связаны с мембраной грЭПС. Рибосомы могут располагаться единично или в комплексах (полисомы).

Синтез белка рибосомой начинается со связывания малой субъединицы с участком иРНК; далее рибосома передвигается вдоль цепи иРНК, причем на каждом этапе происходит специфическое присоединение к рибосоме молекулы аа-тРНК, антикодон которой комплементарен соответствующему кодону иРНК. В полипептид включается около 20 аминокислот в 1 секунду; белковая молекула среднего размера синтезируется за 20-60 с. Когда образование белковой цепочки завершается, субъединицы диссоциируют, освобождаясь от иРНК. Пока продолжается синтез белка данной рибосомой, новая рибосома занимает освобождающееся на иРНК место. По этой причине активно транслируемая иРНК находится в полисомах.

Белки, которые после синтеза остаются в гиалоплазме и далее используются ею, обычно синтезируются на свободных полисомах. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС и в дальнейшем либо секретируемые клеткой, либо запасаемые ею внутри гранул (например, лизосомальные ферменты). На полисомах, связанных с мембранами ЭПС, синтезируется также большая часть интегральных мембранных белков. Будет ли белок синтезироваться на ЭПС или на свободных полисомах, зависит от характера начально образуемого отдела полипептидной цепи (сигнальной последовательности или пептида).

Вопрос 7. Эндоплазматическая сеть. Строение, разновидности эпс. Структура гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети (см,эм) и их функции.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - органелла, обеспечивающая синтез углеводов, липидов и белков, а также начальные посттрансляционные изменения последних. Она имеет мембранное строение и состоит из системы уплощенных и удлиненных цистерн, трубочек и везикул, образующих 3-мерную сеть.

Выделяют две разновидности ЭПС: гранулярную ЭПС (грЭПС) и агранулярную ЭПС (аЭПС), которые связаны друг с другом переходной ЭПС. В области переходной ЭПС трубочки распадаются на отдельные фрагменты, образующие окаймленные транспортные пузырьки, которые переносят материал из ЭПС в комплекс Гольджи. Развитие ЭПС и преобладание одного из видов зависит от типа клетки и её функции.

Гранулярная ЭПС обеспечивает (1) биосинтез всех мембранных белков и белков, предназначенных для экспорта из клетки, и (2) начальные этапы модификации белковых молекул. Гранулярная ЭПС образована уплощенными мембранными цистернами и трубочками, на наружной поверхности которых располагаются рибосомы и полисомы. Мембраны грЭПС содержат особые белки (рибофорины), которые обеспечивают связывание рибосом и уплощение цистерн. Полость грЭПС содержит продукты синтеза и сообщается с перинуклеарным пространством. Благодаря грЭПС происходит отделение (изоляция) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы.

Агранулярная (гладкая) ЭПС представляет собой трехмерную замкнутую сеть мембранных анастомозирующих трубочек, канальцев, цистерн и пузырьков диаметром 20-100 нм. Функции:

• Синтез липидов, в том числе мембранных

• Синтез гликогена

• Синтез холестерина

• Детоксикация эндогенных и экзогенных веществ

• Накопление ионов Са²⁺

• Восстановление кариолеммы в телофазе митоза.