Л.Н. Ожароммя. Морфология репродуктивной системы 105

овальную или каплевидную форму растущих фолликулов (Галиновская Леонтюк 1978; Королев, 1979, 1981). Яичники самок афалины имеют сильно развитую стро-мальную ткань (Ridgway, 1972; Королев, 1981). Кровеносная система яичников харак-теризуется крупными извитыми артериями мышечного типа и густой сетью капилляров (Галиновская, Леонтюк, 1978).

У плодов на поздних сроках беременности и у новорожденных афалин кора яичников наполнена ооцитами диаметром 60-80 мк, погруженными в строму. У самок старше 1-2 лет выявлена значительная редукция числа ооцитов. Вместе с тем по мере взросления размеры яичника увеличиваются вследствие роста стромальной ткани, васкуляризации и откладывания фиброзной ткани (Harrison, 1977). С возрастом в результате массовой физиологической атрезии фолликулов отмечено изменение соотношения толщины коркового и мозгового слоев в пользу последнего (Нечаева, 1987).

В яичниках неполовозрелых самок отсутствуют желтые и белые тела. У новорожденных самок афалины масса правого и левого яичников практически одинакова -по 0,5-0,8 г. На пороге половозрелости масса яичника может достигать 5 г (Harrison et al., 1972; Harrison, 1977). У половозрелых самок афалины масса яичника зависит от количества желтых и белых тел. Максимальная масса яичника у взрослой небеременной самки, по данным R. Harrison, D. McBrearty (1977), составила 31,9 г. Исследование яичников лактирующей самки афалины выявило, что толщина коркового слоя достигала 1-3 мм, белочной оболочки в области белых тел - 0,5-1,0 мм, а в других местах - 0,1-0,3 мм (Harrison, Fanning, 1973-1974).

Ранее считали, что у самок афалины желтые тела встречаются (а, следовательно, и происходят овуляции) преимущественно в левом яичнике, и поэтому у этих животных он крупнее правого яичника (Wislocki, Bnders, 1941). Аналогичного мнения придерживался и J. Slijper (1949, 1966), полагавший, что у самок зубатых китов левый яичник имеет хорошо заметное морфологическое и функциональное превосходство. Однако детальное морфологическое обследование гонад 25 половозрелых самок афалины поставило под сомнение эти представления. В результате обследования выявлено, что у 11 самок желтые и белые тела находились только в левом яичнике, у шести - только в правом, а у восьми - в обоих. В целом их обнаружено 74 в левом и 53 - в правом яичнике (Harrison, Ridgway, 1971).

По данным L. Arvy (1977), овуляция у молодых самок афалины чаще происходит в левом яичнике, а у старых - в правом.

Выяснено принципиальное сходство процессов.развития фолликулов у самок китообразных с таковым у самок из других отрядов млекопитающих (Яблоков и др.,

1972).

На месте лопнувшего во время овуляции фолликула из его клеточных компонентов развивается временная эндокринная железа - желтое тело. Желтые тела у самок афалины представляют собой компактные образования желтого цвета, состоящие из лютеиновых клеток и разделенные на доли фиброзными перегородками с крупными кровеносными сосудами. Обычно в желтом теле у самок данного вида центральная полость отсутствует (Harrison, 1977),.хотя в отдельных случаях ее наблюдали (Harrison, McBrearty, 1977).

Максимальный диаметр желтых тел у самок афалины, по сведениям R. Harrison (1977), составляет 32 мм. Четкие различия между желтыми телами овуляции и бере- менности у самок зубатых китов не установлены. Желтые тела у них чаще всего либо

f

106

I'.UN II. H

не выступают над поверхгностью яичника, либо выступают не очень сильно,

однако иногда у самок афалины желтое тело беременности может выступать далеко над яичником и связываться с ним стебельком.

До недавнего времени отсутствовал» прямые объективные методы оценки у самок китообразных функционального состояния гормонопродуцирующих структур яичника -фолликулов и желтых тел. Весьма малочисленные сведения о состоянии овариальньх структур У этих животных яодучалн главным образом на оонове макроскопического анализа гонад погибших особей а касались, они. ПК правило, размерной и весовой характеристик. Следует отметит, что ест сведения о динамике морфологических характеристик желтого тела беременности у беременных а родивших самок афалины все же имеются (хотя и представлены а виде единичных сообщений), изменения указанных параметров как в отношении фолликулов, так в желтых тел цикла в годовой динамике у циклнрующих самок :.о настоящего времени не исследовались.

По современным представлениям» желтые тона беременности у самок Cetaceа сохраняются до конца беременности. Мс^>фоло*яческнй анализ яичников у беременных самок афалины проводился лишь незадолго до родов и выявил ннволютивные изменения желтых тел в последнюю неделю беременности; к сроку родов отмечены сильные вакуолизация и сморщивание лютеиновых клеток (Harrison, 1977). По данным J. Allen (1977), желтое тело беременности к моменту родов у самки афалины имело желтый цвет и 2 см в диаметре. Явные признаки внводютнвных изменений в яичниках были обнаружены у самки афалины спустя 2 неделя после родов (Harrison et aL, 1969). Вопрос о скорости превращения желтых тел в белые тела после родов в отношении самок афалины ранее не рассматривался. Продолжятельность резорбции желтых тел беременности у других видов Cetacea традиционно устанавливали путем сопоставления сроков массовых родов и временем исчезновения указанных структур. Такой подход представлял возможность формирования лишь ориентировочных суждений. Е. Stijper (1966) считал, что полное превращение желтых тел беременностя в белые тела у китов происходит к середине периода лактации, а с точка зрения А. Яблокова и др. (1972), этот процесс растягивается на весь лактационный период.

Белые тела у самок афалины различаются по форме, размерам и гистологическим особенностям (Harrison, 1977). Автор отмечает, что белые тела могут соединяться с яичником стебельками, могут выглядеть как выеггунаюздие на поверхности сосочка или поверхностные пятна, а также как шрамы со сморщенной поверхностью.

Проведенные нами гормональные обследования самок афалины сяядетельетвуют об отсутствии активно функционирующих желтых тел беременностя, начиная с первых же дней и даже часов после родов (Ожаровская, 1986). Эти результаты позволили нам предположить отсутствие четкой корреляции между традиционными морфометрическнми и морфологическими показателями, с одной стороны, я функциональной активностью железы, с другой. Электронно микроскопические исследования подтверждают это предположение (BryoVn et aL, 1984к Установлено, что наличие крупного желтого тела с лютеальными клетками еще не подтверждает функциональной активности железы. На примере овцы показана связь саособвости желтого тела синтезировать и секретнровать прогестерон с количеством я плотностью в нем секреторных гранул (Gcmmell et a!.. 1974).

Вопрос о том, существуют ля белые тела беремеяиостя или цикла у дельфинов в

107

течение всей жизни, окончательно не выяснен. Полагают, что они могут персисти-ровать, по крайней мере, 10 лет и, возможно, в течение всей жизни, однако убедительных доказательств этому пока не получено (Harrison et al., 1969, 1972). Причины длительной персистенции белых тел у китообразных не установлены (Bryden, Harrison, 1986).

Молочные железы

Самки афалины имеют тот же тип строения и расположения молочных желез, как и остальные виды Cetacea. L. Arvy (1973-1974) отмечает, что у китообразных, как ни у каких других млекопитающих, молочные железы по расположению хорошо подходят под определение "дополнительные железы полового аппарата". Пара молочных желез размещается у них симметрично на брюшной стороне тела, по обеим сторонам мочеполовой складки. Железы надежно защищены от колебаний температуры окружающей среды и механических повреждений благодаря расположению между кожным жиром и брюшными мышцами в кожных карманах, параллельных мочеполовому отверстию (Уральская, 1957; Arvy, 1973-1974; Green, 1977). Кроме того, такое расположение обеспечивает оптимальные гидродинамические характеристики самки даже в период лактации при увеличении размеров железы (Arvy, 1973-1974). Установлено, что выпуклость секретирующей молочной железы хорошо заметна в случае удаления жирового слоя (Уральская, 1957).

Молочные железы взрослых самок компактны и представляют собой альвеоло-трубчатые образования с длинным экскреторным каналом. Крупный центральный выводной канал образован несколькими широкими выводными протоками, которые, в свою очередь, соединяются в ряд мелких выводных канальцев эпителиальной природы. Этот канал около своего конца расширяется в синус (Arvy, 1973-1974), который окружен большой кольцевой мышцей. Она сокращается непроизвольно при толчке в область молочных желез, что приводит к выпрыскиванию молока (Уральская, 1957). Синус заканчивается узким каналом на вершине конуса, по традиции часто называемого "соском". Каждый конус внедряется в кожный карман. Молочные конусы у самок китообразных отличаются от окончаний экскреторных молочных протоков у самок большинства наземных млекопитающих тем, что имеют только одно отверстие. В то же время у лошадей сосок имеет 2-3, у собак - 8-20, а у женщин - 15-20 отверстий (Arvy, 1973-1974).

В молочных железах молодых самок альвеолярная ткань собрана в узелки, окруженные обильной соединительной и жировой тканью. По мере приближения к секреторному периоду содержание соединительной и жировой ткани постепенно уменьшается, а альвеолы увеличиваются и в конце концов почти полностью заполняют железы (Arvy, 1973-1974).

Морфометрическое обследование молочных желез самок афалины позволило

установить, что у лактирующей самки Т. aduncus длина молочной железы составила