Эмбриология

Сперматозоиды — мелкие подвижные, удлиненные клетки. Они состоят из головки, шейки, тела и хвоста.

В головке расположено ядро с половинным набором хромосом. Впереди ядра расположен чехлик-акросома. Это видоизмененный комплекс Гольджи; который вырабатывает фермент — гиалуронидазу. Этот фермент расщепляет гиалуроновую кислоту, которая входит в состав вторичных или защитных оболочек яйцеклетки. Акросома вырабатывает также ферменты протеазы. Форма головки у птиц — пиявковидная, с/х животных — ковшеобразная.

В шейке располагаются 2 центриоли. 1-я проксимальная — она вносится в яйцеклетку при оплодотворении, т.к. в яйцеклетке своей центриоли нет. 2-я центриоль дистальная — прорастает в виде осевой нити и формирует хвост спермия.

В теле спермия — вокруг осевой нити по спирали друг за другом расположены митохондрии. Здесь вырабатываются молекулы АТФ. В теле присутствуют включения гликогена,

Хвост состоит из осевой нити, покрытой плазмалеммой.

Д

1

только в одной плоскости.

Биологические функции спермиев

1.Они имеют половинный набор хромосом и не способны делится.

2.Длина клеток 50—100-мкм у с/х животных; скорость движения

спермиев в половых путях самки - 2-5 мм в минуту

3.Обладают реотаксисом, т.е. движением против слабого тока слизи.

4.Обладают хемотаксисом, т.е. движутся на химические вещества (гиногамоны или фертилизины), которые вырабатывают яйцеклетки.

5.Спермии покрыты липо-протеиновой оболочкой. Имеют отрицательный заряд и отталкиваются друг от друга.

6.Клетки чувствительны к Ph среды и в кислой среде погибают.

2

1. Размножение

2. Рост

3. Созревание или мейоз.

4. Формирование.

По время I стадии размножения клетки сперматогонии с полным набором хромосом постоянно делятся митозом, образуя множество спермагоний. Затем часть клеток перестает делиться и переходит в стадию роста.

Во II второй стадии роста молодые клетки называются сперматоцитами I порядка. Они растут и готовятся к будущей стадии созревания или мейоза. Таким образом, стадия роста является интерфазой перед будущим

мейозом.

Основные процессы интерфазы перед мейозом:

1 Рост сперматоцита I порядка и накопление в нем питательных веществ — источника энергии;

2 Удвоение молекул ДНК или набора хромосом; I

3 Удвоение клеточного центра

4 Синтез специального белка типа тубулина для построения нитей веретена деления;

5 В конце интерфазы происходит коньюгация и кроссинговер гомологичных хромосом.

Во время III стадии созревания или мейоза сперматоцит I порядка сначала вступает в первый этап мейоза. Клетка последовательно проходит состояние профазы, метафазы, анафазы и телофазы. В результате из одной материнской клетки (сперматоцита I порядка) образуются две дочерние клетки (2 сперматоцита II порядка) с половинным набором удвоенных хромосом.

Эти клетки без интерфазы, т.е. без подготовки моментально делятся снова.

Во II этапе деления клетки проходят состояние профазы, метафазы, анафазы телофазы. Так образуются 4 дочерние клетки с половинным набором хромосом. Клетки называются сперматиды.

Во время 4-й стадии формирования мелкие и округлые сперматиды превращаются в удлинённый спермий, способный к движению. Для этого сперматиды вступают в контакт с трофическими клетками Сертолли (это поддерживающие сустентоциты). Клетки Сертолли имеют широкое основание, сужаются к верху. Их плазмалемма образует множество углублений. В пазуху отростков и погружаются круглые сперматиды. Они питаются за счет гиалоплазмы клеток Сертолли, богатой питательными веществами. При этом сперматиды меняют свою форму. Дистальная центриоль клетки прорастает в виде осевой нити и формирует осевую нить хвоста. Аппарат Гольджи в клетке располагается впереди ядра и преобразуется в чехлик акросому. Так формируется спермий.

В прослойках рыхлой соединительной ткани между извитыми канальцами семенники имеются кровеносные капилляры. Вокруг капилляров располагаются интерстициальные клетки, вырабатывающие мужской половой гормон тестостерон.

Половые клетки в процессе развития должны быть защищены от действия токсинов, микробов и т.д., поступающих в семенники с кровью. Поэтому и существует гемо-тестикулярный барьер. Его состав:

1. клетки эндотелия стенки капилляра;

2. базальная мембрана капилляра;

3. прослойка РСТ с лимфоцитами и макрофагами;

4. соединительно тканная стенка извитого канальца семенника;

5. слой миоидных клеток, способных к сокращению;

О. базальная мембрана клеток сперматогенного эпителия;

7. широкие основания трофических клеток Сертолли;

8. клетки сперматогенного эпителия.

2

Это округлая неподвижная клетка с половинным набором хромосом. Цитоплазма клетки обладает определённым запасом желтка (это скопление жиров, белков и углеводов). В клетке имеются все общеклеточные органеллы, кроме клеточного центра.

Яйцеклетка млекопитающих имеет:

1. первичную оболочку плазмоллему или оволемму;

2. вторичные оболочки;

а) прозрачная или блестящая оболочка состоит из химических вещ-в, в том числе из гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота) и белков.

б) лучистый венец – это первый слой вспомогательных фолликулярных клеток, склеенных между собой гиалуроновой кислотой.

У птиц яйцеклетка имеет третичные оболочки: белочную, подскорлуповую и надскорлуповую оболочку.

Классификация яйцеклеток по кол-ву желтка:

1. Олиголецитальные малое кол-во желтка (у ланцетника и млекопитающих)

2. Мезолецитальные содержат среднее количество желтка (у амфибий).

3. Полилецитальные большое кол-во желтка (у птиц, рептилий)

Классификация яйцеклеток по распределению желтка в клетке.

1. в изолецитальных желток распределён равномерно (у ланцетника и млекопитающих)

2. в телолецитальных желток скапливается на нижнем вегетативном полюсе клетки, а ядро и органеллы расположены на верхнем анимальном полюсе клетки (у амфибий, птиц, рептилий).

3

4 этап дифференциации экто- и энтодермы - происходит так:

1. Клетки дорсальной срединной эктодермы обособляются в нервную пластину. Она постепенно погружается вглубь зародыша. Клетки остальной эк-тодермы размножаются, смыкаются над нервной пластиной. Теперь эктодерма будет называться вторичной.

2. Из дорсальных срединных клеток энтодермы формируется хордальная пластина.

3. Из_дорсо-латеральных_клеток энтодермы формируются два мешкробразных_зачатка мезодермы. Внутри них имеется окончательная полость тела – целом.

4. Оставшаяся вентральная энтодерма (вторичная энтодерма) сворачивает­ся в первичную кишку

5. Клетки мезодермы митотически делятся очень быстро. Они увеличива­ются по численности и заставляют изгибаться нервную и хордальную пластины. Пластины превращаются сначала в желоба, а затем в нервную трубку и в струну - хорду.

6. В самом низу два зачатка мезодермы срастаются между собой.

8

Строение и дифференциация мезодермы однотипна для всех классов хор­довых (ланцетника, амфибий, птиц, млекопитающих). В этот период образуются органы и ткани (идет органогенез и гистогенез).Мешкообразные выросты мезодермы состоят из трех частей:

1. Дорсальная сегментированная мезодерма (т.е. по всей длине заро­дыша разделенная на сегменты или сомиты).

В каждом сегменте:

а) наружные клетки формируют дерматом. У взрослых особей он превра­щается в основу кожи - в дерму;

б

9

в) внутренний слой клеток - склеротом. Он превращается в кости и хря­щи.

2. Вентральная не сегментированная мезодерма или спланхнотом. Он со­стоит из двух листков:

а) наружный париетальный листок спланхнотома превращается в плоский однослойный эпителий или в мезотелий, покрывающий изнутри серозные обо­лочки стенок грудной и брюшной полости (т.е. плевру и брюшину);

б) внутренний или висцеральный листок спланхнотома превращается в мезотелий, покрывающий снаружи внутренние органы.

3. Сегментные ножки - это канальцы, которые отрастают от каждого сег­мента. В дальнейшем они образуют мочеполовую систему.

Позже клетки всех трех зародышевых листков мигрируют и заполняют пространства между осевыми органами. Они формируют временную ткань эм­брионов и зародышей - мезенхиму. К моменту рождения особи мезенхима пре­вращается в:

а) группу опорно-трофических тканей;

б) в гладкую мускулатуру.

Из вторичной эктодермы в дальнейшем образуется эпидермис кожи. Из нервной трубки – нервная ткань и нервная система с органами чувств. Хорда либо остаётся (у ланцетника, хрящевых рыб), либо рассасывается, как у высших животных. первичная кишка участвует в образовании пищеварительной и дыхательной систем. В дальнейшем процессы гисто и органогенеза продолжаются всю жизнь.

1. Анатомическая классификация учитывает кол-во ворсинок алантохориона и их расположение на аланто-хорионе. Чем меньше ворсинок, тем они более ветвистые.

а) диффузная плацента у свиней, лошадей, верблюдов. Ворсинки простые, короткие, равномерно расположены на аланто-хорионе;

б) множеств. или котиледоная плацента у КРС. Ворсинки собраны в кустики – котиледоны;

в) поясковая – у хищных. Ворсинки располож. в виде пояска;

г) дискоидальная у приматов и человека. Ворсинки собраны на территор. диска.

2. Гистологическая классификация плацент степень внедрения ворсинок аланто-хориона в слизистую оболочку матки. Чем меньше ворсинок, тем глубже они проникают в слизистую матки:

а) эпителиохориальная плацента у свиней, лошадей, верблюдов. Ворсинки соприкасаются с эпителием матки;

б) демохориалъная - у жвачных. Ворсинки выделяют ферменты, которые растворяют клетки эпителия, поэтому ворсинки внедряются в собственный слой слизистой оболочки матки;

в) эндотелиохориальная - у хищных. Ворсинки внедряются глубже и соприкасаются с клетками эндотелия стенки капилляров;

г

16

Стадии развития куриного зародыша.

При развитии зародыша важными являются критические периоды. В

эти моменты меняется характер его питания. Эти вопросы у птиц изучали

Третьяков и Попов.

I стадия - латебрального питания (30-36 часов). Кровообращение

отсутствует, т.е. нет поступления атмосферного О2, поэтому источник

энергии для зародыша - гликоген латебралъного желтка (он расположен

сразу под зародышем).

П стадия - 6-8 дней. Питание за счет остального желтка при

сосудов желточного мешка. Дыхание атмосферным О2 при помощи сосудов

серозы. Источник W - уже липиды и белки желтка.

Ш стадия с 8 до 18 дня. Питание белком при помощи сосудов

аллантоиса. Дыхание атмосферным О2 при помощи сосудов аллантоиса и

серозы. Плод полностью сформирован. |

IV стадия с 18 дня до наклева. Питание остатками желтка при помощи

сосудов. Дыхание через легкие атмосферным кислородом, т.к. цыпленок

проклевывает воздушную камеру яйца, Аллантоис постепенно разрушается.

стадия - вылупления (20-21 сутки). Питание цыпленка остатками

ж

12

Стадии эмбрионального развития КРС.

Период эмбрионального развития составляет 270 дней. Он делится на 3

периода.

I зародышевый (от 1 до 35 дня).

П предплодный (от 35 до 60 дня).

III плодный:

а) ранний плодный от 60 до 120 дней;

б) поздний плодный от 120 до 270 дней.

В первый зародышевый период формируется:

а) тело;

б) плодные оболочки;

в) плацента;

г) появляются признаки типа хордовых позвоночных и класса млекопитающих.

Это наиболее критический период в развитии, т.к.:

а) до 7 дней, пока идет в яйцеводе дробление зиготы, зародыш питается желтком яйцеклетки;

б) с 8 по 19 день зародыш питается маточным молочком (секретом матки), при помощи трофобласта;

в) с 20 по 23 день - питание маточным молочком при помощи сосудов желточного мешка;

г) с 24 по 30 день питание маточным молочком при помощи сосудов аллантоиса;

д) плацентарное питание до конца развития. Во III плодный период:

а) в раннеплодный - появляются породные и индивидуальные признаки;

б) в позднеплодный - активно нарастает масса тела.

17

Зародышевые оболочки птиц.

1. Желточный мешок появляется за счет размножающихся клеток энтодермы и висцеральной мезодермы. Они обрастают вокруг желтка. В стенке этого мешка появляются первые:

а) стволовые клетки крови;

б) первичные половые клетки;

в) кровеносные сосуды, которые обеспечивают поступление

питательных веществ желтка в растущий зародыш.

В верхней части желточный мешок сообщается через узкий пупочный

канал с первичной кишкой.

2. Аллантоис - представляет собой колбасообразное выпячивание стенки задней кишки цыпленка. Вначале в стенке аллантоиса, состоящей из энтодермы и висцеральной мезодермы, появляются кровеносные сосуда, т.е. оболочка выполняет трофическую функцию. Позже в аллантоисе скапливаются шлаки (продукты обмена веществ), т.е. оболочка играет роль мочевого пузыря,

3. Амнион - формируется за счет размножения клеток эктодермы и прилежащей к ней париетальной мезодермы. Эти листки растут вокруг тела зародыша и смыкаются над ним. Изнутри стенка амниона вырабатывает амниотическую жидкость. В ней тело зародыша не пересыхает, а также жидкость амниона, как и аллантоиса уменьшает механическое воздействие на

плод.

4. Сероза — образуется за счет эктодермы и париетальной мезодермы. Эти зародышевые листки после образования амниона резко изгибаются растут в обратном направлении и образует самую наружную зародышевую оболочку. Со временем сероза располагается под скорлупой. Кровеносные сосуды серозы обеспечивают подачу в тело цыпленка солей Са и Р скорлупы, а также О2 поступающего через поры скорлупы. Сероза выполняет также и

з

11

Особенности эмбриогенеза млекопитающих

Они развиваются внутриутробно, поэтому яйцеклетка будет олиголецитальная (мало желтка) и изолецитальная (желток равномерно распределен).

1 стадия оплодотворения происходит в верхней трети яйцевода. В результате ассимиляции спермия и яйцеклетки образуется одноклеточная зигота.

2 стадия дробление зиготы. Дробление полное, но неравномерное и ассинхронное.

При первом делении зиготы митозом в меридианной плоскости появляются 2 бластомера. Затем один из них делится, а второй по времени запаздывает с делением. Клетки бластомеры, которые делятся чаще - бледные и мелкие, а те, которые делятся реже - крупные и темные.

Постепенно мелкие бластомеры скапливаются на периферии и получают название трофобласта, а крупные, темные клетки располагаются внутри и называются эмбриобластом. Такая бластула имеет форму шара,

похожа на ягоду и называется ранней бластулой или морулой.

В период дробления морула пассивно движется по яйцеводу (за счет его ресничек) в сторону матки (у КРС - 7 суток). В полости матки происходит имплантация морулы, т.е. прикрепление ее к слизистой оболочке матки (у КРС через 2 недели). Поверхностные клетки трофобласта выполняют трофическую функцию. Они активно всасывают слизистый секрет маточных желез (или маточное молочко) и передают его клетками эмбриобласта. Из эмбриобласта будет развиваться тело зародыша и 4 зародышевые оболочки. Секрет,

п

13

дифференциация, гистогенез и органогенез) происходят как у птиц.

Зародышевые оболочки млекопитающих

1. Желточный мешок охватывает не желток яйца, как у птиц, а формируется вокруг маточного молочка.

Образуются 4 зародышевые оболочки. Они выполняют те же функции, то и у птиц. Однако, самая наружная зародышевая оболочка получает название хорион (у птиц была сероза).

3. Аллантоис, в стенках которого разрастаются кровеносные сосуды, в определенных участках срастается с хорионом, в котором также имеются сосуды. Так возникает алланто-хорион.

4. Выпячивания алланто-хориона в виде ворсинок соприкасаются с элементами слизистой оболочки матки. Так образуется временный орган - плацента. Различают:

а) детскую плаценту - это ворсинки алланто-хориона;

б) материнскую плаценту - это структуры слизистой оболочки матки.

Функции плаценты:

1. трофическая (питание плода);

2. обеспечивает дыхание плода;

3. выделение продуктов обмена веществ;

4. защитная, т.к. не все химические вещества могут пройти через

плаценту из организма матери в плод.

5. регуляторная функция, т.е. выработка гормонов, т.к. в яичниках при

беременности вырабатывается недостаточно гормонов.

15

Особенности эмбриогенеза птиц.

Дискогаструла птиц имеет форму диска, лежащего на желтке. В про-

цессе дифференциации эктодермы появляется средний зародышевый лис-

ток-мезодерма в виде двух крылообразных зачатков. Однако, форма заро-

дыша no-прежнему плоская, т.к. все три зародышевых листка в распластан-

ном виде расположены на желтке:

а) эктодерма — снаружи;

б) мезодерма —- средний слой; .

в) энтодерма — непосредственно на желтке.

Дальнейшее развитие зародыша не возможно до тех пор, пока вместо

плоского тела не сформируется объемное тело зародыша. Для этого необхо-

димо, чтобы прошел процесс формирования туловищной складки.

Туловищная складка формируется за счет прогибания вниз, в сторону

желтка всех трех зародышевых листков. В результате этого центральная

часть зародышевых листков приподымается над желтком. Затем ^иродыше-

вые листки изгибаются и смыкаются под собой, а оставшаяся час?ь зароды-

шевых листков опять раскладывается на желтке.

После формирования туловищной складки, территория зародышевых

листков делится на 2 части:

1.. на зародышевую часть зародышевых листков. Это верхняя, припод-

нятая часть зародышевых листков. Из нее з последствии образуется объем-

ное тело зародыша;

2

15

ном виде на желтке и участвует в построении 4-х зародышевых оболочек.

Общие этапы эмбрионального развития хордовых.

Эмбриональное развитие - это цепь взаимосвязанных превращений в результате которых из одноклеточной зиготы образуется многоклеточный организм, способный существовать во внешней среде. В эмбриогенезе находят свое отражение и филогенез и онтогенез. Филогенез - это историческое развитие вида от простых форм к сложным. Онтогенез - это развитие конкретного организма. Согласно биогенетическому закону у разных классов животных имеются общие этапы эмбрионального развития:

1.Оплодотворение и образование зиготы;

2.Дробление зиготы и образование бластулы;

3.Гаструляция и появление двух зародышевых листков (эктодермы, и энтодермы);

4

7

5.Органогенез и гистогенез (развитие органов и тканей).

Оплодотворение - это процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и спермия, при котором возникает одноклеточный организм - зигота, с двойной наследственностью. У млекопитающих спермин, используя реотаксис и хемотаксис движется в половых путях, самки в верхнюю треть яйцевода, где и происходит оплодотворение. При этом:

1.Яйцеклетка выделяет вещества (фертилизины), на которые и движется

спермий;

2.Спермий вырабатывает вещества антифертилизины, благодаря которым

он прикрепляется на лучистом венце яйцеклетки;

3.Спермий выделяют фермент гиалуронидазу, который расщепляет гиалуроновую кислоту во вторичных оболочках яйцеклетки. Вначале распадается на отдельные фолликулярные клетки лучистый венец. Затем растворяется блестящая оболочка;

4.Первый спермий, который соприкасается с плазмолеммой яйцеклетки,

втягивается в нее (только его головка и шейка с проксимальной центриолью).

5.На яйцеклетке формируется прочная оболочка оплодотворения, не про-

пускающая остальные спермий в яйцеклетку;

6.Ядра спермия и яйцеклетки сливаются. Так образуется единое ядро -

синкарион, с полным набором хромосом;

7.Образовалась зигота - одноклеточный организм.

Дробление - процесс многократного деления зиготы путем митоза. Так образуется многоклеточный организм - бластула, состоящий из множества клеток - бластомеров.

Дробление бывает:

1.полное или голобластическое - если вся зигота дробится на бластомеры (ланцетник, млекопитающие);

2.неполное или меробластическое - если только часть зиготы подвергается дроблению (птицы);

3.равномерное - если клетки бластомеры равной величины (ланцетник);

4. неравномерное - если клетки бластомеры будут разной величины и

формы (амфибии, млекопитающие, птицы).

Гаструляция - это процесс образования двухслойного зародыша. Наружный зародышевый листок называется эктодерма. Внутренний зародышевый листок - энтодерма. Типы гаструляции;

1.инвагинация или впячивание бластомеров (ланцетник);

2.эпиболия или обрастание мелких бластомеров вокруг крупных (амфибии);

3.деляминация - расслоение бластомеров (птицы, млекопитающие);

4.миграция - перемещение клеток (птицы, млекопитающие).

Дифференциация - это генетически обусловленная изменчивость клеток, в связи с выполняемыми функциями. В результате изменчивости клеток

экто- и энтодермы появляется третий зародышевый листок - мезодерма и ;

осевые органы. Процессы гистогенеза и органогенеза происходят в течении жизни.