Двигательная функция вымени и ее регуляция

Моторная функция состоит из процессов, обеспечивающих накопление молока в емкостной системе в промежутках между доениями и выведением его из вымени во время доения или сосания. Молоко, находящееся в емкостной системе вымени, перед доением условно разделяют на две порции: цистернальное и альвеолярное. Цистернальную порцию молока можно получить, если преодолеть сопротивление сфинктера соска. Для получения альвеолярной порции необходимо вызвать сокращение миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы.

В свою очередь альвеолярную порцию делят на;

1. рефлекторную, которую получают в результате осуществления рефлекса молокоотдачи, дополнительную (додой) – молоко, оставшееся в альвеолярном отделе железы после окончания доения;

2. остаточную – молоко, остающееся в альвеолярном отделе железы после окончания доения, завершаемого массажем вымени и додаиванием. Эта порция может быть получена с помощью доения после введения животному синтетического окситоцина.

Следовательно, если преодолеть сопротивление сфинктера соска путем введения катетера, то мы получим цистернальную порцию молока, она содержит 1 – 2 % жира. Для того чтобы получить альвеолярную порцию молока, которая составляет около 85 % и более с жирностью 6 – 10 %, необходимо вызвать рефлекс молокоотдачи.

С 50 гг. 20 века высказывалось мнение о двухфазности рефлекса молокоотдачи. Первая фаза представляет собой сегментарную рефлекторную реакцию. В эту фазу наблюдалось снижение внутрицистернального давления у коз в начальный период доения. Она короткая 4 – 8 сек и связана с непосредственным влиянием эфферентных нервов на гладкую мускулатуру вымени. Афферентная дуга рефлекса представлена афферентными нервами молочной железы. Переключение нервных импульсов с афферентного на эфферентный происходит на уровне поясничных сегментов спинного мозга. В эту фазу выводится молоко, которое находиться в цистерне и крупных протоках (цистернальная порция). Вторая фаза – нейрогуморальная и связана с рефлекторным освобождением окситоцина из нейрогипофиза, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол, что обуславливает поступление молока из альвеолярного отдела в цистернальный. Однако строгих доказательств наличия первой фазы у коров до сих пор нет. Рядом исследователей установлено, что в возникновении первой фазы рефлекса молокоотдачи у коз существенную роль играет механический фактор, а именно рефлекторное отведение бедра от вымени, вызванным доильным воздействием, т.е. снижение внутрицистернального давления в начале дойки у коз связано с разведением задних конечностей, а следовательно, феномен первой фазы рефлекса молокоотдачи обусловлен чисто механическими причинами.

Рефлекс молокоотдачи – сложный нейро - гуморальный рефлекс, вызванный в ответ на безусловные и условно – рефлекторные стимулы доения или сосания и ведущий к изгнанию молока из альвеолярного отдела вымени в цистернальный. Безусловный рефлекс возникает при раздражении рецепторов молочной железы. Условные рефлексы формируются в результате совпадения во времени с безусловнорефлекторным раздражением рецепторов молочной железы, сопутствующих доению, воспринимаемых иными рецепторами: зрительным, слуховым, обонятельным; ими являются: вид, запах, время, обстановка доения и другие.

Безусловная рефлекторная стимуляция разделяется на преддоильную (сдаивание первых струек молока, обмывание, массаж) и доильную (действие параметров доильного аппарата, додой). Пусковым стимулом для безусловного рефлекса молокоотдачи является раздражение экстеро- и интерорецепторов молочной железы. В коже сосков и вымени, внутри мышц, на наружной поверхности соскового канала и стенках кровеносных сосудов обильно представлены механо-, термо- и барорецепторы. Особенно много рецепторов расположено в зоне основания соска. При раздражении рецепторов возбуждение проходит по афферентным нервам, через дорзальные и вентральные столбы спинного мозга до продолговатого и в составе медиальной петли поднимается до гипоталамуса, затем афферентный путь по восходящей линии продолжается в кору больших полушарий, а по нисходящим путям – связан со средним, продолговатым мозгом и вегетативной нервной системой. От гипоталамуса начинается эфферентный путь. Нервные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса вырабатывают особое вещество – гормон окситоцин. В этих же клетках синтезируется и его белок – носитель нейрофизин 1. Комплекс окситоцин – нейрофизин 1 в виде гранул транспортируется по аксонам нейросекреторных нейронов в нервную долю гипофиза (нейрогипофиз), где и накапливается в период между дойками в терминальных расширениях – везикулах. Терминальные расширения граничат с базальной мембраной капилляров. Нервные импульсы, достигая везикул, вызывают проникновение в них ионов кальция. В результате увеличения концентрации кальция в везикулах нейросекреторные гранулы сливаются с терминальной мембраной и освобождают свое содержимое путем экзоцитоза в сосудистое русло. В паравентракулярных и супраоптических ядрах гипоталамуса наряду с окситоцином секретируется вазопрессин, который точно таким же путем, соединяясь с нейрофизином – 2, транспортируется в заднюю долю гипофиза. При поступлении окситоцина в молочную железу в небольшом количестве вазопрессин усиливает его действие, при избытке – тормозит. Гормоны окситоцин и вазопрессин изменяют тонус кровеносных сосудов и усиливается кровоснабжение молочных желез, повышается тонус гладкой мускулатуры молочных протоков и цистерн, сокращаются альвеолы, расслабляются сосковые сфинктеры, повышается внутривыменное давление, тургор тканей и температура молочных желез, из передней доли выводятся тропные гормоны в кровь.

Окситоцин с током крови достигает вымени, где вызывает сокращение миоэпителиальных клеток альвеол и изгнание находящегося в них молока в цистерну железы и соска, откуда оно высасывается теленком или выдаивается руками или аппаратом.

Окситоцин также воздействует на гипофиз, способствует выделению из передней доли гипофиза лактотропных гормонов: пролактина, соматотропина, тиреотропина и прочих активирующих дальнейшую секреторную деятельность молочной железы. Рефлекс молокоотдачи может быть вызван не только безусловнорефлекторным способом – прямым воздействием на рецепторы вымени, но и условнорефлекторным. По законам высшей нервной деятельности любые факторы, совпадающие во времени с действием безусловного раздражителя, через несколько повторений сами начинают вызывать подобный эффект. При доении в одно и то же время в одних и тех же условиях к моменту начала доения у коров снижается сопротивление сфинктера сосков, расширяются кровеносные сосуды и протоки вымени, увеличивается внутрицистернальное давление, способствующее переходу молока из альвеолярного отдела (альвеол) в крупные протоки и цистерну вымени. Все это способствует наиболее полному проявлению рефлекса молокоотдачи. Следовательно, физиологические механизмы безусловных и условных рефлексов молокоотдачи одинаковы, кроме начального афферентного звена.

Регуляция секреции и выделения молока происходит при участии ряда отделов центральной нервной системы, строго согласованных в своей деятельности и образующих единую морфофункциональную структуру – лактационный центр. Он находится в тесной взаимосвязи с пищевым, дыхательным, сосудодвигательным, половым и другими центрами.

Рефлекс молокоотдачи полноценен при нормальном соотношении его условных и безусловных компонентов. Первостепенной задачей при машинном доении является выработка у коров достаточно сильных и прочных условных рефлексов молокоотдачи. Для этого необходимо проводить полноценную преддоильную подготовку вымени, обеспечивающую вызов полноценного безусловного рефлекса молокоотдачи, с первых дней после отела, сохранять постоянство стереотипа машинного доения (распорядок дня и условия доения).