2. Физиологическая часть

А. Дыхательная система

1. Частота дыхания

Выраженной особенностью дыхания афалин является то, что средняя частота дыхания очень низкая, то есть 2-3 дыхательных цикла в минуту. Особенность средней частоты дыхания связано с массой тела: чем больше масса животного, тем реже оно дышит. У больных афалин средняя частота дыхания увеличивается, но никогда не превышает 12 дыхательных циклов в минуту.

2. Дыхательный ритм

Особенностью дыхания афалин является его нерегулярность. Длительные дыхательные паузы чередуются с более короткими. Афалины (особенно крупные) могут задерживать дыхание на значительно большее время, чем человек. Длительность отдельных пауз может доходить до 3-6 мин, а по данным литературы (Irving et al., 1941; Andersen, 1966; Яблоков и др., 1972), до 15 мин. Распределение дыхательных циклов по длительности у афалины не имеет упоря­доченного вида. У афалин за длительной дыхательной паузой могут следовать две, три или четыре коротких. Продолжительность отдельных дыхательных пауз у афалин (от 5 до 120 с и более) выше, чем у азовок (от 3 до 45 с и более). Чаще всего задержки дыхания более 60 с наблюдаются в условиях свободного плавания и ныряния. У азовок задержки дыхания до 4—5 мин были зарегистрированы при компрессии воздуха в барокамере. Дыхательный ритм у дельфинов зависим от состояния животного, его пола и возраста, двигательной активности, глубины погружения, из­менения газового состава альвеолярного воздуха, а с ним и артериальной крови.

С увеличением скорости плавания длительность дыхательных пауз у афалин увеличивается и чередуется с короткими Последующая остановка животного сопровождается учащением дыхания. Не только частота, но и ритм дыхания животных при плавании зависят в значительной степени от скорости и длительности движения.

Значительна зависимость дыхательного ритма у афалин от газового состава вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, артериальной крови, что выявили об­следования животных, которые кратковременно вдыхали газовые смеси с измененной концентрацией кислорода и углекислого газа. Вдыхание чистого кислорода заметно увеличивает дыхательную паузу. Вдыхание газовых смесей, бедных кислородом и обо­гащенных углекислым газом, представляющих по своему составу выдыхаемый жи­вотным воздух (10,5-11% О₂ и 6,8-7,4% СО₂), более чем в три раза увеличивает частоту дыхания у афалин. Длительность дыха­тельных пауз сокращается в среднем до 3-12 с.

Ныряние вызывает значительные изменения дыхательного ритма.

Учащение дыхания после выныривания находится в непосредственной зависимости от длительности пред­шествовавшей дыхательной паузы, снижения рО₂, и повышения рСО2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови к моменту выныривания. S. Ridgway (1972) полагает, что дыхательный ритм афалины после выныривания в большей мере зависит от накопления избытка углекислого газа, чем от снижения содержания кислорода.

Возраст животных накладывает определенный отпечаток на их дыхательный ритм. У афалин, как и у человека, дыхательный ритм, а с ним и интенсивность дыхания в первые несколько дней после рождения оказываются ниже, чем в возрасте 1-6 мес. Редкий дыхательный ритм новорожденных дельфинов имеет определенное биологическое значение: при еще несовершенной координации движений детеныш имеет больший резерв времени для выныривания; кроме того, он имеет возможность, долго оставаясь под водой, получать обильное питание. К 18-30-му дню существования дыхание детенышей афалины учащается. Затем с середины второго месяца жизни у дельфинов, как у наземных животных, учащение дыхательного ритма меняется постепенным его урежением. При старении снова появляется тенденция к учащению дыхания.

3. Дыхательный объем воздуха

У афалин массой тела от 100 до 140 кг средний дыхательный объем в пересчете на 1 кг массы тела составлял около 21 мл/кг массы тела и 18 мл/кг у животных 140-220 кг. Морские млекопитающие за один дыхательный акт обновляют легкие на 80-90%, и дыхательный объем сос­тавляет 80-90% их жизненной емкости (Scholander, 1940). L. Irving и P. Scholander оп­ределяли величину остаточного объема легких афалин по изменениям концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе, когда животные дышали чистым кислородом (Scho­lander, Irving, 1941). На основании собственных данных авторы работы сделали вы­воды, что остаточный объем легких достигает 20%, а дыхательный объем может из­меняться не более чем на 10-29%. Дыхательный объем у афалин зависит от многих факторов, от вида, физического состояния и другое.

Разные виды дельфинов неодинаково реагируют на вдыхание га­зовых смесей измененного состава. У азовок в отличие от афалины проявляется тенденция к увеличению дыхательного объема при гипоксии и к уменьшению его при гиперкапнии. Дыхательный объем у афалин уменьшается при вдыхании гипоксических смесей, бедных кислородом, что приводит к выраженному снижению дыхательного объема.

Вдыхание выдыхаемого воздуха вызывает уменьшение дыхательного объема более чем в 2 раза по сравнению с нормой. Вдыхание нормоксической ды­хательной смеси с повышенным содержанием углекислого газа (20,9% О₂ + 6% СО_:) приводит у афалин к увеличению дыхательного объема на 40%. Афалины реагиру­ют на вдыхание газовых смесей, обогащенных углекислым газом, усилением вентиляции.

4. Биомеханика дыхания

Сведений по биомеханике дыхания китообразных очень мало. У афалин дыхательный акт сложно координирован; дыхательные движения грудной клетки, диафрагмы, кожно-мышечных клапанов дыхала сочетаются с движением го­ловы, туловища, брюха, хвостового плавника.

Фазная структура дыхательного цикла

Изменение фазной временной структуры дыхательного цикла отличает дыхание дельфинов от дыхания наземных млекопитающих. Дыхательный акт у дельфинов начинается с энергичного и крат­ковременного выдоха, за которым следует примерно в полтора-два раза более дли­тельный вдох, сменяемый продолжительной дыхательной паузой. Иногда наблюдается разрывной дыхательный акт, когда за выдохом некоторое время не следовал вдох. В условиях покоя длительность выдоха у афалин составляет примерно 0,25— 0,6 с, а вдоха 0,5-1,5 с в зависимости от объема выдыхаемого и вдыхаемого воздуха. Указанные соотношения, по-видимому, не являются стабильными. Продолжитель­ность дыхательного акта у афалин обычно составляет 1-1,2 с. Дельфины начинают ныряние после вдоха, а после ныряния совершают выдох, а по­том вдох. Под водой животное может выпускать часть воздуха из легких. Этот факт подтверждает гипотезу о том, что дель­фины могут управлять открыванием легочных сфинктеров в условиях ныряния. Из­мененная фазная структура дыхательного цикла, нерегулярное дыхание дельфинов, в у афалин в том числе, имеет важное значение для транспорта газов. В частности, смена очередности вдоха-выдоха и дыхательной паузы создало этим животным условия для приобретения, по крайней мере, трех новых качеств газотранспортного процесса:

а) расширились возможности больше запасать и накапливать газы в организме в отсутствие внешнего дыхания (дыхательная пауза на вдохе);

б) изменились условия межфазной массопередачи газов в альвеолах, так как боль­шую часть дыхательного цикла легкие находятся в растянутом состоянии, и площадь диффузионной поверхности альвеол в этом случае максимальна;

в) создалась возможность энергонезатратно управлять интенсивностью межфазной массопередачи газов в легких в зависимости от глубины ныряния, так как наполнен­ный объем легких изменяется под действием гидростатического давления, и, следо­вательно, эквивалентно глубине ныряния сила обжатия легких регулирует их объем.

Объемная скорость газового потока легких

Регистрация пневмограммы и временных характеристик дыхания и величины ды­хательного объема и проведенные расчеты показали, что у афалин длительность вы­доха (0,4-0,8 с) и вдоха (0,5-1,5 с) в несколько раз короче, а дыхательный объем намного больше (2-9 л), чем у человека. При таких соотношениях дыхательного объема и длительностей фаз выдоха и вдоха объемная скорость газового потока мо­жет составить 20-30 л/с и более, что намного выше у человека при физической нагрузке. Сопротивление движению потока воздуха в дыхательных путях человека и дельфинов почти не различается (1,7 см 11₂О/л.с - у афалин и 1,9 см Н₂О/л.с - у человека) по величине, что указывает на более высокую эффективность механизмов транспорта газов в легких дельфина, чем у человека.

интенсивности потребления кислорода афалиной и человеком (на 1 кг массы тела) не выявили в состоянии покоя значительных различий этого показателя.

На килограмм массы тела человек потребляет 3,8-4 мл/мин, а афалина массой около 200 кг - 4,0-4,2 мл О₂, что для теплокровной афалины, пребывающей в тепло­емкой водной среде, представляется заниженным, и неясно, почему высокие скорости газового потока в легких афалины не оказывают значительного влияния на пот­ребность афалины в кислороде.

Авторы одной из работ по биомеханике дыхания у морских млекопитающих (Olsen и al., 1969) пришли к выводу, что у гринды общее сопротивление воздушному потоку и легких оказывается меньшим, чем у человека (0,29 см H₂О/л.с у гринды и 1,9 см H₂О/л.с у человека), а растяжимость легких гринды почти в 3,8 раза выше, чем у человека. Относительно низкое сопротивление воздушному потоку у гринды авторы работы связывают с размером трахеи и со способностью гортани расширяться во время вдоха. Градиент транспульмопального давления у гринды достигал 30-32 см H₂О. Определение этого показателя у афалины дало величину 48—50 см Н₂О, что меньше расчетного значения. Следовательно, дельфины, по-видимому, обладают энергетически более выгодными, чем человек, механизмами массопереноса газов в легких, снижающими сопротивление движению быстрых потоков и увеличивающих поступление большей массы газов на единицу приложенного гра­диента давления. По-видимому, высокие скорости газовых потоков в ветвящихся газовых путях дельфинов должны обеспечиваться эффективными перестройками конвективного и диффузионного массопереноса газов в легких.

Адаптивные изменения в строении бронхиального тракта направлены на то, чтобы в дистальных отделах легких исключались аэродинамические условия для формиро­вания турбулентного режима движения газового потока при реальных максимальных скоростях потока газовой среды в трахее.

Поскольку от соотношения геометрических размеров: длины и диаметра бронхов и бронхиол, углов их ветвления существенно зависят условия формирования и области распространения турбулентного, ламинарного и смешанного режимов движения потока и распределения давления по генерациям бронхиол и бронхов, то изменились и условия формирования перепада давления и массопереноса каждого респираторного газа в легочных структурах.

Создаваемый силой мышечного сокращения перепад давления между альвеолярным газом и атмосферным воздухом, между смежными генерациями бронхов и бронхиол является той движущей силой, от которой зависит объемный перенос газовой среды, а следовательно, каждого газа, входящего в ее состав. За счет увеличения в бронхи­альном тракте области распространения ламинарного и укорочения области распрост­ранения турбулентного режима движения газового потока достигается эффект энергоэкономичности биомеханики дыхания у афалин.

Так, изменения в строении бронхиального тракта могут создавать такие новые ус­ловия транспорта газового потока, при которых на единицу приложенного мышцами транспульмонального давления в генерациях легочных структур транзиторной, кондуктивной и респираторной зон перемещается большая масса респираторных газов на протяжении каждого дыхательного цикла.

5. Вентиляция легких

Полученные разными авторами данные свидетельствуют о том, что объем легочной вентиляции у афалин отличается меньшими, чем у человека, пре­делами возможного. В ис­следованиях ни разу не удалось зарегистрировать у афалин минутный объем дыхания

(легочную вентиляцию), превышающий 24 л/мин (а в основном 14-16 л/мин). Выяв­лено, что одновременное увеличение дыхательного объема и сокращение длительнос­ти дыхательных пауз происходят периодически и кратковременно, а не в течение многих минут, как это можно наблюдать у человека. В среднем вентиляция легких у ,1фалин в состоянии двигательного покоя составляет 5,8-9,2 л/мин и зависит от массы животного и его состояния.

У афалин имеется определенная зависимость между минутным объемом дыхания и массой села. У молодых животных массой 90-140 кг минутный объем дыхания находится в пределах 3,4—7,5 л/мин. У очень крупных дельфинов, массой свыше .'20 кг, минутный объем дыхания колеблется между 8,5-12 л/мин, составляя в среднем 5,9 л/мин на 1 кг. Приведенные данные указывают на два обстоятельства:

1) интенсивность легочной вентиляции (минутный объем дыхания на килограмм тела) у афалин оказывается более чем в 2 раза меньше, чем у взрослого человека;

2) с увеличением массы тела животного определяется некоторое отставание увеличения минутного объема дыхания от увеличения массы его тела. Эта зависимость выражена (шлее четко у азовок, чем у афалин).

У афалин массой 90-120 кг интенсивность легочной вентиляции составляет 53 ± 4,8 мл/мин · кг, массой 140-220 кг - 48,9 + 1,2 мл/мин • кг, а при массе тела свыше 220 кг 11,6 ± 0,9 мл/мин • кг. Вентиляция легких свыше 12,3 ± i 0,1 л/мин встречалась у 85% больных животных.

Обладая отно­сительно небольшим резервом дыхания, афалины в то же время отличаются высокой эффективностью вентиляции легких. Мощный дыхательный акт обусловливает у афалин быстрое обновление газового состава альвеолярного воздуха. Более короткая. чем у наземных животных, трахея, меньший объем дыхательных путей, развитая легочная паренхима, редкий ритм дыхания с относительно большим дыхательным объ­емом, длительная дыхательная пауза на вдохе, особенности вентиляционно-перфузионных ионных отношений обусловливают небольшой объем физиологического мертвого дыхательного пространства и относительно высокую альвеолярную вентиляцию. Со­отношения альвеолярной и легочной вентиляции у азовок составляет 77-80%, а у афа­лин - около 90%.

6. Состав альвеолярного и выдыхаемого газа

Газовый состав выдыхаемого и альвеолярного воздуха у афалин характеризует, с од­ной стороны, эффективность функции внешнего дыхания и газотранспортные свойства системы кровообращения и условия массопереноса газов через разделительные альвеоло-капиллярные структуры с другой. У афалин концентрация кислорода и углекис­лого газа в альвеолярном воздухе составляет соответственно 9,8-11,8 и 6,8-7,8 об.%. У афалин среднее значение концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе составляет 11,2 ± 1,8 об.%, а углекислого газа — 6,2 ± 1,3 об.%.

Выдыхаемый и альвеолярный воздух у афалин отличают более низкие, чем у человека, концентрации кислорода и более высокие - углекислого газа примерно на 25-30% ниже, а углекислого газа на 30-50% и азота на 4-6% выше, чем у человека. Альвеолярный воздух у афалин по своему составу мало отличается от вы­дыхаемого. С увеличением массы животного уровень концентрации кислорода в альвеолярном воздухе снижается, а уровень концентрации углекислого газа повышается. Концентрация кислорода и углекислого газа в альвеолярном выдыхаемом воздухе у афалин варьирует шире, чем у наземных животных и человека. Особенность газового состава альвеолярного воздуха у афалин является измененное по сравнению с человеком соотношение кислород-углекислый газ-азот, У афалин концентрация азота в альвеолах выше, чем у человека.

Для газотранспортных процессов в альвеолах афалины характерны значительны колебания парциальных давлений кислорода, углекислого газа и азота на протяжении дыхательного цикла.

Если у человека амплитуда циклических колебаний рдО₂ составляют .'-гПа, то у афалины при спокойном дыхании на поверхности воды рдО₂ может и изменяться в течение дыхательного цикла от 86-107 до 132-148 гПа, а рСО₂ - от 66-76 до 56-30 гПа. У афалин, так же как и у человека, в конце дыхательной паузы и непосредственно после выдоха значения pAO2 минимальны, а pAСO2 - максимальны. Вдох сразу же изменяет эти соотношения на обратные. Максимальные pAO2 различаются через 0,3-0,5 с после вдоха.

Через 1 с после вдоха, т.е. в начале дыхательной паузы, начинается резкое, а со 2-3-й с более плавное падение рАО2. Потоки кислорода и углекислого газа через стенки альвеол и капилляров изменяются на протяжении дыхательного цикла непропорционально. Эффективность потоков газов через стенки альвеол и капилляров у дельфинов повышена за счет измененной фазной структуры дыхательного цикла и аритмичной деятельности сердца. Дыхательная пауза на вдохе и резко изменяющийся очный кровоток (вследствие аритмичной работы сердца) интенсифицируют массообмен газов в альвеолах и в крови легочных капилляров в те фазы дыхательного цикла, да акт дыхания уже завершен. В этот период цикла объем легких не изменяется, но он максимален, и альвеолы раскрыты полной диффузионной поверхностью, а объемная скорость легочного кровотока увеличена. Во второй половине дыхательной паузы скорость кровотока снижается, а если животное ныряет, то уменьшается и диффузионная поверхность альвеол вследствие обжатия грудной клетки и легких гидростатическим давлением.

7. Легочный газообмен

Процент использования кислорода в легких афалин почти в 2 раза, а у азовок в 1,5 раза выше, чем у человека.

Способность организма китообразных более полно утилизировать кислород из выдыхаемого воздуха была отмечена еще Irving et al. (1941). В их опытах у афалин выдыхаемый воздух содержал 12,2 об.% кислорода и 6,8 об.% углекислого газа, т.е. животные утилизировали 8-12 об.% кислорода вдыхаемого воздуха.

В исследованиях, когда находились в условиях относительного покоя концентрация кислорода в выдыхаемом воздухе и среднем составляла 11,8 об.%, а углекислого газа — 6,3 об.%. Средняя скорость потребления кислорода у афалин массой 180-220 кг составляла 745 ± 42 мл/мин, с колебаниями от 400 до 1500 мл/мин у отдельных животных.

Несмотря на то, что дельфины пребывают в водной среде, отличающейся значительно более высокой теплопроводностью, чем воздух, интенсивность потреблении кислорода (на килограмм массы тела) лишь в 2-3 раза выше у небольших азовок и почти такая же, как у человека, у крупных афалин у крупных афалин, массой около 200 кг, интенсивность потребления кислорода составляет 4-4,2 мл/мин • кг. ). Эти значения мало отличаются от интен­сивности потребления кислорода человеком среднего возраста (3,8-4,1). По показателям снабжения организма кислородом, дыхание афалин в два раза эффективнее, чем дыхание человека. При вдыхании гипоксических смесей у афалин снижается процент использования кислорода в легких. Афалины могут сравнительно легко переносить зна­чительное снижение количества кислорода во вдыхаемом и в альвеолярном воздухе. Афалины могут сравнительно легко переносить зна­чительное снижение количества кислорода во вдыхаемом и в альвеолярном воздухе. Данные о снижении скорости потребления кислорода дельфи­нами при вдыхании газовых смесей, бедных кислородом, согласуются с результатами определений интенсивности потребления кислорода у афалины, обученной нырять на глубины до 305 м, а после ныряния выдыхать воздух под воронку для его сбора и анализа (Ridgway, 1969, 1972). В этих опытах было определено, что афалины при нырянии на большие глубины расходуют меньше кислорода, чем при плавании в течение такого же времени на глубине 20 м. В серии этих опытов после выныривания с глубины 300 м у афалины в первом выдохе содержалось 4,55 об.% кислорода, с глубины 200 м - 5,4 об.% О2- При плавании на поверхности афалина производила три дыхания за минуту, содержание кислорода в выдыхаемом воздухе составляло 13% (дельфин потреблял кислорода около 8% минутного объема дыхания),

У афалин скорость поступления кислорода в легкие превышает скорость его пот­ребления всего лишь в 2-2,5 раза. У человека это отношение превышает 4,0. Каждый вдох обеспечивает афалине поступление в легкие 600-1000 мл кислорода, а за время одного дыхательного цикла афалины потребляют в среднем 240-600 мл кислорода. У человека кислородный эффект дыхательного цикла может достигать лишь 20-25 мл.

Выделение углекислого газа в организме афалин и азовок находится в опреде­ленной зависимости от количества поглощенного кислорода. Особенностью этой зависимости является более низкое (0,6-0,75) соотношение между скоростью выде­ления углекислого газа и поглощением кислорода. Дыхательный коэффициент у афалин ниже, чем у человека, и в среднем равен 0,7-0,79.

8. Региональный газообмен и метаболизм тканей

У дельфинов имеются выраженная дифференциация и относительна неод­нородность тканевого дыхания мышц, тканей и органов, отличающаяся интенсивностью потребления кислорода и выделения углекислого газа. Исследовании интенсивности дыхания отдельными тканями проведенные с использованием манометрического метода Варбурга, показали, что у азовок интенсивность поглощения кислорода головным мозгом в 3,3 раза выше, чем скелетной мышцей (соответственно 17,6 и 5,8 мл/мин, на 1 кг). Обнаружены выраженные различия между интенсивностью поглощения кислорода и выделения углекислого газа поверхностными и глубокими скелетными мышцами, У азовки интенсивность потребления кислорода поверхностной мышцей составляла 4,8-6,1 мл/мин • кг, в глубокой скелетной мышцей 15,8-18 мл/мин - кг. Выделение углекислого газа определялось соответственно 3,9-5,9 мл/мин - кг. Мышца миокарда, насыщенная миоглобином, потребляла 22-24 мл/мин • кг кислорода и выделяла 17,8-20,4 мл/мин • кг угле кислого газа. Ткани почки в 3 раза, а ткани печени в 2,2 раза превышали скелетные мышцы по интенсивности поглощения кислорода скелетными мышцами. Примерно такими же соотношениями характеризуется интенсивность выделения углекислого гаи Обильно насыщенные миоглобином глубокие мышцы поглощают примерно в 3 раза больше кислорода, чем поверхностные. Интенсивность поглощения кислорода сердечной мышцей, особенно мышцей левого желудочка, значительно превосходит интенсивность поглощения кислорода скелетными мышцами

Миоглобин. Важным условием обеспечения газообменной функции тканей у афиш является способность накопления, распределения и рационального использования в них кислорода и образующегося углекислого газа. Известно, что тканевые запас кислорода у животных образуются из небольшого количества растворенного кислорода, соединенного с миоглобином. У афалин очень темный цвет мускулатуры связан с содержанием в ней значительного количества миоглобина. У китообразных концентрация миоглобина в 4-9 раз выше, чем у наземных млекопитающих. Так, у афалины концентрация миоглобина мышцах определялась 2,0 моль/кг, в глубоких мышц туловища (спинных и брюшных) афалины и азовки содержание пигмента было 2346 и 3359 мг% соответственно, что значительно выше, чем в поверхностно расположенных мышцах (1700 и 1700 мг%). У белобочки и морской свиньи наибольшая концентрация миоглобина (11-27 мг/г) обнаружена в мышцах, работаю­щих с наибольшей нагрузкой (3410-3600 мг%). Концентрация миоглобина в разных мышцах одного и того же вида животных различается. В мышцах белобочки миоглобин содержится в следующих концентрациях (в мг/г): сердце - 10,9-14,7, диафрагма - 18-33,3, шея - 9-11, спина - 31,5-36, передние конеч­ности - 12-23,3. В этих же мышцах у афалин и азовок миоглобина содержится 17 ± 0,4 и 17,3 ± 1.0 мг/г ткани соответственно. По концентрации миоглобина в скелетной мускулатуре черноморские дельфины мо­гут уступать китам и тюленям. Содержание миоглобина в мышцах туловища голубого кита 18 мг/г, бутылконоса 88 мг/г, кашалота 93 мг/г сырой ткани. Наибольшим содержанием миоглобина отличаются мышцы тюленя и кашалота, содержание миоглобина в мышцах кашалота - 10% влажной массы всей мускулатуры, он может связать 11,8 об.% кислорода, что равняется примерно кислородной емкости крови этого животного.

Запасы кислорода в мышцах тюленя составляют 47% общего количества кислорода в организме. У дельфинов в мышцах содержится столько же миогло­бина, сколько и гемоглобина в крови, а у наземных видов — лишь

15-20% всего гемо­глобина в организме. Проявляется зависимость содержания миоглоби­на в различных мышцах от их активности и объема выполняемой нагрузки во время плавания, ныряния, прыжков. У дельфина-белобочки и морской свиньи наибольшая концентрация миоглобина обнаружена в спинных и брюшных мышцах, диафрагме, т.е. в мышцах, работающих с наибольшей нагрузкой. У азовок и афалин наиболее высокие концентрации миоглобина регистрировались в глубоко расположенных мышцах (23,4 ± 0,5 и 33,6 ± 0,8 мг/г ткани соответственно). Имеются расчетные данные, что у дельфинов в мышцах столько же миоглобина, сколько и гемоглобина в крови, а у человека - всего лишь15-20% всего гемоглобина в организме. У дельфина-белобочки на каждый килограмм массы его тел приходится от 9,1 до 13,2 г миоглобина (в среднем 11 г/кг массы тела). У некоторых ластоногих содержание миоглобина может быть еще более высоким и составляет 21-24 г/кг массы тела. Следовательно количество кислорода, которое депонирует миоглобин в тканях афалины, оценивается 0,14-0,32 л О₂/кг массы тела. Поскольку миоглобин распределен неравномерно в организме и конкретных мышцах, то весьма сложно точно определить его суммарное количество без этого показателя все расчеты запасов кислорода в связанном с миоглобином состоянии следует считать ориентировочными.

Молекула миоглобина напоминает сплющенную неправильную трехгранную призму размером 43x35X23 А. 138 из 153 аминокислотных остатков расположены в 8 спиралевидных сегментах молекулы (правовращающие a-спирали с шагом около 5,4 А), которые содержат от 7 до 24 остатков. Спирали соединяются двумя острыми углами и 5 неспирализованными сегментами, длина которых варьирует от 1 до 8 остатков. В миоглобине кашалота вода почти не проникает внутрь молекулы, которая заполнена преимущественно гидрофобными группами. В эту гидрофобную область погружен гем, который, од ни ко находится близко от поверхности молекулы. Взаимодействие гема с глобулином осуществляется через прочную связь остатка гистидина, находящегося в положении 93 (F8), с железом тема и через слабую связь с остатком гистидина, занимающего положение 64 (Е7). В остальном окружение группы тема составляют главным образом неполярные атомные группировки, которые значительно влияют на взаимодействие гема с лигандами. Между конфигурацией каждой из 4 цепей гемоглобина и одиночной цепи миоглобина имеется большое сходство. Миоглобин и b-цепь гемоглобина схожи между собой полностью, что же касается a-цепи, то она отличается от них на коротком отрезке в одной небольшой петле молекулы.

Молекулярная масса миоглобина кита (11 800), дельфина (16 900-18 500) и тюленя (18600) не имеет суще­ственных отличий от молекулярной массы миоглобинов различных видов животных. Миоглобин дель­финов, как и миоглобин человека, обладает микрогетерогенностью. С помощью электрофореза в полиакриламидном геле показано, что миоглобин афалин разделяется на 5 фракций.

Условия диссоциации оксимиоглобина и оксигемоглобина существенно различаются: оксимиоглобин отдает 50% химически связанного кислорода при его напряжении 3,3 мм рт.ст., в то время как оксигемоглобин - при напряжении 35 мм рт.ст, Способность оксимиоглобина отдавать кислород при низких уровнях напряжения кислорода в тканях важна для депонирования кислорода в тканях и для регуляции окислительного метаболизма. Этому отвечают форма кривой диссоциации оксимиоглобина, высокое сродство миоглобина к кислороду (Р50 составляет 3,3 мм рт.ст.) и промежуточное положение между гемоглобином и оксидазной системой клеток при транспорте молекулярного кислорода в ткани. Отмечено, что количество субстрата, окисленного цитохромоксидазой при напряжении кислорода 10-11 мм рт.ст., выше в тканях с высоким содержанием миоглобина и выявляются изменения активности ферментов терминального окисления - цитохром оксид азы, каталазы и некоторых дегидрогеназ цикла Крепса. Однако остается неясным, какая из двух систем - газотранспортная или метаболическая является организую­щей такие условия деятельности органа или ткани, а какая пластично адапти­рованной, или же они функционируют соподчиненно, регулируя попеременно одна другую.

Снижение интенсивности потребления кислорода у афалин в гипоксических усло­виях определяется, по-видимому, включением не одного, а ряда приспособительных механизмов. К их числу относятся отсутствие дыхательных движений и потери тепла с выдыхаемым воздухом, аритмичная деятельность сердца, перераспределение крово­тока, положительная плавучесть животного в воде, а также биохимическая пере­стройка тканевого метаболизма и стимуляция анаэробных процессов.

Условия гипоксии или аноксии у афалины приводят к активной мобилизации больших запасов гликогена в печени. При расходовании этого гликогена концентрация глюкозы в крови возрастает, но при этом различие ее концентраций в крови и в печени остается благоприятным для перехода глюкозы в кровь. Определение концентрации гликогена в мозгу афалин показывает, что она почти на порядок выше, чем у родственных неныряющих животных.

У афалин, как и у других теплокровных животных, организм которых в определенных условиях испытывает недостаток кислорода, в периферийных тканях могут накапливаться продукты окислительного метаболизма - углекислота, лактат, пируват, сукцинат, аланин и глутамин, хотя в значительных количествах только лактат. Известны два основных механизма биохимического приспособления к высоким концентрациям л акт эта: во-первых, повышение буферной емкостью крови и тканей за счет поддержания большого резерва бикарбонатов, во-вторых приспособление ферментных систем либо к пониженному рН, либо к более измененным внутриклеточным величинам рН, варьирующим в диапазоне от 7,4 до, по крайней мере, 6,8 при аноксии, связанной с апноэ и, в-третьих, использование лактата в качестве субстрата окислительного метаболизма и его пере работка. У афалин проявляется каждый из механизмов, о чем свидетельству данные о показателях и особенностях системы крови и ее кислотно-основного состояния в легочного газообмена

9. Парциональное давление кислорода и углекислого газа в тканях афалин

Активность ферментов конечных этапов дыхательной цепи (цитохромов, цитохромооксидазы), как уже указывалось, находится в тесной зависимости от напряжения кислорода и углекислого газа непосредственно в клетках. Взаимосвязь между величиной рО₂ в тканях и интенсивностью тканевого дыхания осуществляется на уровне дыхательной цепи митохондрий. Активность ее ключевого фермента -цитохром с-оксидазы при ионизации молекулярного кислорода лимитируется напряжением кислорода в ткани. За последние 15 лет получены новые данные, свидетельствующие о том, что и потребление кислорода целой мышцей зависит от рО₂в самой ткани. В общем случае факторы, от которых зависит величина и характер изменения напряжения газов в тканях, подразделяются на две группы: статические и динамические. Первую группу определяют показатели;

1) соотношение объема ткани и капиллярной сети; 2) концентрация в ткани веществ, химически поглощающих и образующих газообразные вещества; 3) диффузные свойства ткани; 4) сорбционные свойства ткани. Динамические факторы характеризуются: 1) скоростью поступления газов с кровью, циркулирующей по капиллярному руслу; 2) скоростью поглощения и образования газов;3) скоростью сорбционных процессов.

Каждый из факторов и все в совокупности определит состояние поля концентраций и напряжений газов в органах и тканях и их вероятное среднетканевое значение.

В различных точках глубокой мышцы спины рО₂ находилось в пределах 28 - 75 мм рт.ст. В поверхностной мышце спины рО₂ было меньшим и составляло 28-48 мм рт.ст. Средняя величина рО₂ для глубокой мышцы оказалась около 50 ± 9,5 мм рт.ст., для поверхностной мышцы - 40 ± 5,2 мм рт.ст. У молодой афалины (возраст 6 мес.) средняя величина рО2 в глубокой мышце спины была равна 45 мм рт.ст. При вдыхании животным гипоксической смеси с парциальным давлением кисло­рода 76 мм рт. ст. резких изменений рО2 в мышцах в течение 1-3 мин не было обнару­жено, хотя отмечалась тенденция к понижению уровня тканевого рО2. Хотя в тканях нет точек с фиксированным напряжением газа, в них существуют пространственный образец его напряжения, поле напряжений и его среднее значение. Этот показатель имеет практическую ценность, так как сред нетканевое напряжение газа информирует о состоянии снабжения газом ткани, хотя и не дает информации о снабжении газом определенных клеток.

средние значения парциального давления кислорода в тканях афалин выше, а углекислого газа и азота ниже, чем у человека (рис. 11). Вызвано это тем, что у афалин соотношение между скоростью потребления кислорода и выделения образующегося углекислого газа ниже, чем у человека. На каждый литр потребленного кислорода у афалин выделяется 0,6-0,75 л углекислого газа, что ниже, чем у человека,

Головной мозг. У афалины массой 140 кг я состоянии покоя, когда животное дышит каждые 25 с, выдыхая и вдыхая по 3,2 л воздуха и потребляя 660 мл кислорода за минуту, а ее системный кровоток изменяется в течение каждого дыхательного цикла от 5,1 до 12 л/мин, в головном мозге поддерживается напряжение кислорода на среднем уровне 40 гПа. Это примерно на 15-20% ниже, чем у человека. Средний артерио-венозный градиент парциального давления кислорода в микрососудах головного мозга у афалины изменяется на протяжении дыхательного цикла, составляя 50-60 гПа, что на 16-22 гПа ниже, чем у человека. Характерная величина капил­лярно-тканевого градиента парциального давления кислорода в тканях мозга - 5—8 гПа. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в ткани головного мозга у афалины в покое - около 73 гПа, что примерно на 15-20 гПа выше, чем в ткани головного мозга человека. В ткани головного мозга афалины происходят небольшие (в пределах 0,1-0,8 гПа) колебания парциального давления углекислого газа, несмотря на то, что мозговой кровоток постоянной величины. Вызваны они, как показывают результаты моделирования, колебаниями парциального давления углекислого газа в артериальной крови.

Сердце. В сердце афалины при коронарном кровотоке 7,2 мл/с, потреблении кислорода 0,83 мл/с, Среднетканевое парциальное давление кислорода в микрососудах сердца афалины составляет 33 гПа. Это примерно на 6-9% ниже уровня среднего парциального давления кислорода в тканях сердца человека. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в миокарде у афалины примерно на 30-40% 1ыше, чем у человека, и составляет 78 гПа.

Печень. Среднетканевое парциальное давление кислорода в ткани печени афалины отставляет около 55 гПа, а углекислого газа — 78 гПа. Эти значения сходные с теми, которые характерны для ткани печени человека.

Почки. Среднетканевое парциальное давление кислорода в ткани почки афалины находится на уровне 65 гПа, что на 3-8% ниже, чем у человека. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в ткани почек - 68 гПа, что немного выше, чем у человека.

Мышечные ткани. У афалины массой 140 кг мышечные ткани составляют 42% массы тела, на их кровоснабжение используется 20% системного кровотока; они потребляют 25% кислорода, необходимого организму. В мышечных тканях поддерживается среднетканевое парциальное давление кислорода на уровне 35 гПа, что на 5-9% ниже, чем у человека. Среднетканевое парциальное давление углекислого газа в мышечной ткани афалины примерно на 10-12% выше, чем у человека, и со­ставляет 74 гПа.

На протяжении каждого дыхательного цикла в тканях афалины происходят колебания парциальных давлений кислорода и углекислого газа даже в состоянии покоя. Их амплитуда примерно равна амплитуде колебаний парциальных давлений газов в артериальной крови человека. Полученные нами данные не подтверждают существующих представлений о том, что оптимальными для организма млекопита­ющих являются условия стабилизации уровня парциальных давлений газов в тканях.

Важную регуляторную роль у афалин играет использование другой, чем у чело­века, динамики общего и регионарного кровотоков, концентрации и свойств компо­нентов крови — переносчиков газов, содержания в крови молекулярного кислорода и углекислого газа при незначительном отличии электролитного состава крови (концен­трации анионов и катионов), уровня обмена солей между эритроцитам и плазмой.

По своим средним значениям у афалин такие показатели, как вентиляция легких, объемная скорость кровотока, потребление кислорода на килограмм массы тела, кислот свойства крови мало отличаются от тех, которые характерны для человека в стоянии покоя. По-видимому, эффективность газообменной функции у дельфинов достигается в основном взаимодействием не одной, а нескольких физиологических адаптации и их особыми проявлениями в экстремальных ситуациях, которые обычных экспериментальных исследованиях еще не создавались.

B. Система крови

1. Физико-химические свойства крови

Кровь афалин, как и других млекопитающих, по своему содержанию неоднородна и отличается часто значениями показателей гематокрита, вязкости и плотности, вели­чины осмотического давления, активной реакции крови (рН), буферной емкости крови, состава плазмы крови, а также показателями трофической (питательной), экскретор­ной (выделительной), дыхательной (газосвязывающей), терморегулирующей и защит­ной функции. В нормальных условиях вязкость крови у афалин в 5-6 раз выше вязкости воды. Относительная плотность крови у афалин поддерживается в узких пределах 1,062-1,064, что немного выше, чем у человека (1,05-1,06). Относительная плотность цельной крови зависит в основном от количества эритроцитов и у самцов, бывает выше, чем у самок. Относительная плотность лейкоцитов и кровяных Пластинок в крови ниже, чем эритроцитов.

К настоящему времени не обнаружено, что по своим осмотическим свойствам и Винному составу кровь дельфинов отличается от крови наземных млекопитающих. По подержанию ионов кальция кровь черноморских афалин практически не отличается от Крови человека: у афалин - 10,8 ± 0,33 мг%, у человека - 6-12 мг% (Ridgway, 1972). Изменение солености и ионного состава среды обитания при условии сохранения Нормального рациона питания не вызывает значительных изменений внутренней среды в организме афалины. Количеством воды, поступающей в желудок, невелико и играет несравненно меньшую роль в удовлетворении потребности животных в воде и в регуляции водно-солевого баланса, чем у человека и наземных животных. Более того, высказываются мнения. Что вода, поступающая желудок, поглощается лишь в качестве среды — носители Продуктов питания (Ridgway, 1972). Основные показатели водно-солевого обмена у афалин и азовок близки по своему значению. В среднем у афалин депрессия точки замерзания крови составила 0,63 ± 0,02°С (в пересчете на осмотическую концентрацию - 338 ± 11,2 моем); содержание натрия в крови - 155 ± 8,5 ммоль/л, калия - 3,9 ± 0,22 ммоль/л. Отмечено, что осмотическая концентрация крови, а также концентрационная способность у дельфинов несколько выше, чем у наземных млекопитающих и человека, но значительно уступает такой способности у обитателей пустынь

2. Кислородная емкость крови

Количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови при полном переходе гемоглобина крови (Нb) в оксигемоглобин (НbО2) составляет кислородную емкость крови. По данным S. Ridgway (1972), у китообразных кислородная емкость крови может составлять 30 и более объемных процентов кислорода в 100 мл крови.

кислородная емкость крови у здоровых афалин выше, чем у многих наземных животных. Она колеблется в пределах 17,0 - 27,4 об.%, составляя в сред­нем 24 ± 2,1 об.% О₂. Исследования дыхательной функции крови у афалин показали, что их кровь может обладать как исключительно большой кислородной емкостью, так и обычной, присущей наземным млекопитающим. Зависит такое положение от того, • каком функциональном состоянии находится животное в период обследования, какой предшествующий образ жизни у него был, а также от концентрации гемоглобина и

крови. Быстроплавающие и более глубоконыряющие виды дельфинов обладают, по данным Ridgway (1972), большей кислородной емкостью крови, чем прибрежные формы. У быстроплавающей (скорость 32 км/ч) и глубоконыряющей Phocoenoides dalii кислородная емкость крови выше, чем у афалин (скорость плавания 19 км/ч), и выше, чем у азовок (скорость плавания 7-8 км/ч), и составляет в среднем 27 об.%, а содержание гемоглобина в крови колеблется в пределах 17,8—23,7 г%. У азовок Phocoena pbocoena кислородная емкость крови достоверно ниже, чем у афалин. У азовок она колеблется в пределах 14,9-22,8 об.%, составляя в среднем 19,4 ± 1,8 об.%. У человека и наземных млекопитающих с одной грамм-молекулой гемоглобин связывается 1,38 мл кислорода (коэффициент Гюфнера).

3. Напряжение кислорода и углекислого газа в крови

У афалин, как и у других животных, процессы клеточного метаболизма нуждаются снабжении кислородом и удалении углекислоты, поэтому весьма важную роль игран уровни кислорода и углекислого газа в артериальном, венозном русле и особенно градиенты их напряжения в микроциркуляторном русле и тканях как движущие сил массопереноса этих газов, обусловливающие направленность и скорость диффузии

в различных физических средах организма.

У афалин, во-первых, уровень напряжения кислорода в артериальной крови значительно ниже, а углекислого газа выше, чем у человека. Во-вторых, концентрация газов в артериаль­ной крови и у афалин и у азовок не поддерживается на стабильном уровне. В-третьих, зарегистрированные у обоих видов дельфинов пределы изменения напряжения кисло­рода в артериальной и венозной крови шире, чем у человека. Наиболее характерными для артериализованной крови, взятой из области хвостового плавника афалин. являются средние значения напряжения кислорода 101,5 ± 4 гПа (76,2 ± 3 мм рт.ст) и напряжения углекислого газа 66,9 ± 2 гПа (50,2 ± 1,5 мм рт.ст.) по группе афалин с массой тела 140-220 кг. На приведенных гистограммах видно, что значения напряжения кислорода, как и напряжение углекислого газа, в крови варьируют в значительных пределах, что зависит от многих факторов: от состояния животного, времени взятия крови на интервале дыхательного цикла или их серии и т. п, В первые секунды после выдоха-вдоха напряжение кислорода в крови нарастает, а углекислого газа снижается. Во время дыхательной паузы через 12—15 с после дыхательного акта насыщение артериальной крови кислородом падает до 92-88%, в конце дыхательной паузы — до 80-78%. Содержание кислорода в артериальной крови с 22,4 ± 0,6 об.% снижается в конце дыхательной паузы до 21,8 ± 0,31 об%. Среднее артериовенозное различие содержания кислорода, определенное газометрическим (ацитилен) методом, у афалин колеблется от 6,5 до 10 об.%, составляя в среднем 9,4 ± 0,4 об.%, у азовок - от 4,5 до 10,5 об.%, составляя в среднем более 7 об.%.

У афалин и азовок артерио-венозное различие по содержанию кислорода выше, чем у человека (3,5-7 об.%). Коэффициент утилизации кислорода из артериальной крови (42-44%) выше на протяжении дыхательного цикла и, следует ожидать, что для разных тканей он неодинаков. Напряжение (парциальное давление) углекислого газа в крови легоч­ной артерии и легочной вены примерно на 17-25% выше, чем у человека. К концу дыхательной паузы в крови легочной артерии афалины парциальное давление угле­кислого газа достигает 68-75 гПа. На протяжении дыхательного цикла у дельфинов в покое парциальное давление кислорода в крови, оттекающей из легочных капилляров, изменяется от 85-87 до 100-110 гПа (в зависимости от дыхательного объема), т. е. на 14—18%, в то время как у человека во время дыхательного цикла колебания этого же показателя достигает 3-8 гПа, т. е. 3-8%. На протяжении дыхательного цикла у человека изменение парциального давления углекислого газа в крови легочных капилляров происходит примерно на 2-3%.

У дельфинов перепады скорости системного кровотока на протяжении дыхательной паузы направлены на увеличение транспорта массы газов кровью, а не на поддер­жание определенного уровня парциального давления газов в нем.