
4. Альфа-, бета-, гамма-, дельта-різноманітність
У 1960 р. Уіттекер запропонував поняття альфа-, бета-і гамма-розмаїття для того, щоб не плутати різноманітність всередині одного місцепроживання або регіону з різноманітнстю ландшафту або регіону, який містить кілька місцеперебувань.
Альфа-різноманітність - різноманітність всередині місцеіснування або одного угруповання.
Бета-різноманітність - різноманітність між місцеіснуваннями.
Гамма-різноманітність - різноманітність в широких регіонах біому, континенту, островів і т. д.
У 1979 р. Крюгер і Тейлор додали до цієї класифікації ще дельта-різноманітність - різноманітність, обумовленае змінами кліматичних факторів, що виражається в зміні рослинних зон, провінцій і т. д.
5. Географія біорізноманіття
Темпи, форми і спрямованість диференціації біот визначаються найважливішими факторами, серед яких виділяються географічні, діючі прямо або опосредованно, через екологічні процеси. Їх пряма дія проявляється через зміну фізичних і хімічних властивостей біосфери, на які біота змушена реагувати. Такими є зміни концентрації солей у Світовому океані, регіональні та локальні явища опріснення морських вод, динаміка СО2 і озону в атмосфері, потепління та похолодання ландшафтної сфери, зледеніння, дрейф континентів і т. д.
Саме ці явища визначають "мегарівень" диференціації біот в часі і просторі, включаючи дію факторів мегаеволюціі живих організмів і їх катастрофічне вимирання на рубежах геологічних епох і періодів.
Географічні процеси визначають динаміку біорізноманіття і опосередковано, через екологію не тільки угруповань, але також видів і популяцій; особливо це стосується регуляції структури угруповань кліматичними і ґрунтовими факторами.
Аналіз картографічних даних по розповсюдженню угруповань та екосистем беззаперечно свідчить, що їх структура і просторове розміщення перебувають у тісній залежності від діючих параметрів абіотичного середовища. Але саме структура угруповань зазвичай сама виступає фактором, що направляють процес еволюційної диференціації видів через механізм конкурентного виключення і можливості натуралізації мігрантів. Класичні приклади тут представляє острівна географія, наприклад, Мадагаскару, Нової Зеландії, Австралії, де всі напрямки еволюції тваринного населення, структура спільнот, визначалися відсутністю у складі співугруповань хижих плацентарних ссавців.
Настільки ж ефективно, хоча й опосередковано, діють географічні чинники на еволюцію видів і популяцій, визначаючи простору можливостей і темпи дрейфу генів, регулюючи виникнення географічних популяцій і шляхи їх подальшої еволюції. Багато антропогенних факторів зміни біот, за винятком екотоксикологічного й прямого впливу на види, можна розглядати як опосередковано-географічні, оскільки механізм їх дії або в усуненні географічних перепон для розселення, або в збіднінні ландшафтного різноманіття середовища, що позбавляє багато видів їх місць існування.
У процесі розробки концепції біологічного різноманіття склалося уявлення про базові одиниці біологічної різноманітності:
різноманітність видів (багатство) - альфа-різноманітність;
різноманітність спільнот по градієнтам факторів середовища - бета-різноманітність;
різноманітність видів і співтовариств у межах природно-територіальних комплексів - гамма-різноманітність.
Накопичено певний досвід оцінки видового багатства, починаючи від конкретних флор і фаун до флористичних царств і фауністичних областей, ценотичного різноманіття від окремих ландшафтів до великих регіонів. Вивчення біологічного різноманіття потребує створення і регулярного поповнення баз даних про стан живої природи і спеціальних прийомів біогеографічного картографування.
Географічні закономірності зміни біорізноманіття найбільш повно реалізуються картографічними методами. Традиційно картографічний метод виконується при флористичних і фауністичних роботах з оцінки біорізноманіття.
Оцінка альфа-різноманіття ведеться за різними показниками та індексами видового багатства. Однією з перших у цьому плані слід відзначити карту Є.В. Вульфа (1934) за оцінкою багатств флори різних територій земної кулі. Генералізація даних про число видів в перерахунку на стандартні площі (100, 1000, 10000 та 100000 км2) дозволила скласти серію картосхем, які відображають закономірності зміни рівнів флористичного багатства по широтному градієнту Північної Євразії.
Інформацію про бета-різманітність традиційно містять карти рослинності різного масштабу, що дають уявлення про типологічному різноманітності як корінних, так і похідних ^ прийдешніх угруповань різних за природним відношенням регіонів. В даний час вирішуються завдання розробки методології, підбору критеріїв, методів аналізу карт і картографічних прийомів складання карт ценотичного різноманіття.
Аналіз карт рослинності з використанням аналітичних картограм дозволяє отримати додаткову інформацію про ценотичну різноманітність.
Географічні механізми динаміки світового різноманіття були виявлені на прикладі фауни шельфових морів Світового океану. Встановлення зв'язків розмірів ареалу таксону з його віком послужила основою для кількісних зіставлень різноманітності в часі на базі теорії острівної біогеографії.
У 1973 р. Дж. Валентин і в 1982 р. Т. Шопф встановили залежність різноманітності від розмірів ареалу: велика площа ареалу сприяє тривалості життя популяцій, скорочуючи ризик їх зникнення в критичні періоди, збільшує способи адаптації в диференційованої середовищі, в різноманітних спільнотах.
Ключовим моментом визнана динаміка площ і числа біогеографічних провінцій, що володіють ендемізмом видів до 50%. Впродовж десятків мільйонів років відбувалася зміна числа провінцій - головного показника рівня глобальної різноманітності. Дж. Валентин спробував пояснити явище масового вимирання видів. На його думку масове вимирання мешканців моря в Пермі може бути пояснено не тільки змінами солоності Світового океану, але і зменшенням з 14 до 8 числа провінцій з їх ендемічною фауною в цей період. На цьому фоні відзначалися "коливання" біорізноманіття, обумовлені приєднанням нових адаптивних зон, збільшенням різноманітності до локального насичення, а також диференціацією фауни на великих просторах, де кожна стійка водна маса утворює свою окрему провінцію. Даний приклад свідчить про те, що при розгляді географічних аспектів біорізноманіття, поряд з сучасним його станом, важливо враховувати зміну біорізноманіття в часі.
Географічні аспекти глобальної дослідницької програми "Біологічне різноманіття" складають істотну частину, оскільки саме географічне значення мають дослідження альфа-, бета-, гамма-розмаїття.
Завершення стандартизованих досліджень з біорізноманіття 1991-97 рр.. під егідою Міжнародного союзу біологічних наук відкриває етап нових проектів. Серед них можуть знайти місце і подальші дослідження географічних закономірностей формування структури біорізноманіття в різних регіонах світу.
Аналіз біологічної різноманітності може бути достатньо ефективним засобом моніторингу оцінки якості навколишнього середовища, як це зроблено в зоні радіоактивного забруднення Чорнобильської АЕС, спотереження за станом біологічних ресурсів. Для ефективного застосування такого підходу на практиці потрібні не тільки наукові розробки, але і державна служба екологічного моніторингу, що діє на державному і регіональному рівнях.