5.3 Моделі розподілення чисельності видового різноманіття
Для аналізу розмаїтості необхідно враховувати такі основні теоретичні розподіли:
1) геометричне;
2) логарифмічне;
3) логарифмічно-нормальне (лог-нормальне);
4) розподіл, описуваний моделлю "розламаного стрижня" Мак-Артура.
Якщо зобразити кожний розподіл у вигляді графіків з вісями ранг/достаток, можна побачити перехід від геометричного розподілу до розподілу, описуваного моделлю "розламаного стрижня". При геометричному розподілі домінують небагато видів при дуже низькій чисельності більшості, при логарифмічному і лог-нормальному розподіл видів з середнім достатком стають все більш і більш звичайними, в розподілі, описуваного моделлю "розламаного стрижня", чисельність видів розподілена з максимально можливою в природі рівномірністю.
Кожному з розподілень відповідає характерна форма кривої на графіку з вісями ранг / достаток (рис. 6).
Геометричний розподіл виражається прямою лінією з крутим нахилом. Логарифмічне розподіл характеризується також крутим нахилом, але це не пряма лінія, а крива. Розподіл по моделі «розламаного стрижня» має більш пологий графік. Лог-нормальний розподіл описується 8-подібною кривою.
О 10 20 30
Ранг виду
Рис. 6. Криві домінування різноманіття різних моделей видового розподілення за Мэгарран: 1 – Геометричний розподіл; 2 - логарифмичний; 3 - лог-нормалъний розподіл; 4 -модель «розламаного стрижня»
5.3.1. Геометричний розподіл
Розглянемо ситуацію, коли вид-домінант захоплює частину К якогось обмеженого ресурсу, другий за величиною вид захоплює таку ж частку К залишку цього ресурсу, третій за кількістю - К від залишку і т.д., доки ресурс не буде розділений між усіма 8 видами. Якщо ця умова виконана, і якщо кількість видів (виражені, наприклад, їх біомасою або числом особин) пропорційні використовуваної частці ресурсу, емпіричні ряди цих видів будуть описуватися геометричним розподілом (гіпотеза переважного захоплення ніші).
Приклад такого емпіричного ряду: найбільш рясний вид в два рази більш чисельного наступного за кількістю, а цей останній, у свою чергу, вдвічі більш чисельний третього і т. д.
На графіку ранг/достаток таке угруповання буде представлено прямою лінією. Можна припустити, що в цьому випадку домінуючий вид займає половину доступного простору ніш, другий - половину простору, що залишився (1/4 початкового) і т. д. Таким чином, кожний вид займає перш за все вільну нішу, не перекривається з іншими.
Модель геометричного розподілу була запропонована Мотомурой. Модель має два параметри: п, - чисельність самого рясного виду і к - константу геометричній прогресії. Достатку видів від найбільшого до найменшого в цьому розподілі виражаються формулою, розробленої Мейем і Мотомурой:
где п — число особей і-го виду, N - общее число особей, Ск =[1 - (1 – к)s]-1 - константа, при которой ∑ пi = N .
Розподіл кількості відів за типом геометричного виявляється переважно в бідних за кількістю видів місцеіснування або в угрупованнях на дуже ранніх стадіях сукцесії. Такий розподіл характерний для деяких рослинних угруповань в суворих умовах навколишнього середовища (наприклад, угруповання рослин субальпійського поясу).