3.3.Круглогодичная и сезонная емкость территории

Емкость территории может меняться в зависимости от изменения вышеназванных факторов. Популяции животных, обитающие на данной территории, находятся в постоянной динамике. Динамика популяций – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений.Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике. Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменяющимся условиям жизни.

В ходе эволюции популяции живых организмов обретают различные свойства. Некоторые из них приспособлены к существованию в суровых, но стабильных условиях, например в Арктике (белый медведь). Популяции таких организмов не приспособлены к резким изменениям условий жизни, они крайне чувствительны к возрастающему воздействию человека, легко уязвимы и трудно поддаются восстановлению.

Популяции других организмов, обитающих в зонах умеренного климата, в особенности популяции однолетних животных (большинство насекомых), способны выдерживать значительные изменения условий жизни. Колебание их численности обладает очень широкой амплитудой.

Такие показатели как рождаемость, смертность и возрастная структура весьма важны, но ни по одному из них нельзя судить о росте популяции в целом. Между тем представления о росте популяций необходимы для понимания их способностей к восстановлению численности.

Характер увеличения численности популяции может быть различным. Выделяют два типа роста популяций. В одном случае плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие рост (например, полное использование потребляемых популяцией ресурсов). При втором типе роста популяции вначале численность увеличивается медленно, затем быстрее, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется.

Возрастную структуру популяции характеризует средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности или биомассы особей различного возраста. Формирование возрастной структуры популяции происходит в результате совместного действия процессов размножения и процессов смертности.

Даже в пределах одной популяции со временем могут происходить значительные изменения возрастной структуры. Такие изменения, однако, как бы автоматически включают механизмы, вновь возвращающие популяцию к некоторому нормальному, свойственному для данной популяции возрастному распределению.

Возрастная структура у популяций животных зависит от особенностей размножения вида и продолжительности жизни особей. В связи с этим в популяции может быть одна генерация (поколение) или две, три и более генераций. В сложных разновозрастных популяциях присутствуют возрастные группы нескольких генераций и потомков каждой из них. Такие популяции наиболее устойчивы.

Анализ возрастной структуры позволяет прогнозировать численность популяций на ряд ближайших поколений и лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы, в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения в конкретном году. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, потому что одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

Одна и та же самка трески, например, может нереститься ежегодно в течение девяти лет, начиная с шестилетнего до пятнадцатилетнего возраста. Самка горбуши нерестится в возрасте двух лет и сразу же после нереста погибает. Очевидно, что возникновение неблагоприятных условий для нереста горбуши сразу же вызовет значительное сокращение численности всей популяции. Это произойдет в силу того, что большая часть особей популяции представлена молодыми рыбами, появившимися на свет в текущем году. Следовательно, много возрастные популяции гораздо менее чувствительны по отношению к кратковременным изменениям таких факторов, которые способны оказывать воздействия на отдельные популяционные подгруппы (например, молодь).

Вместе с тем любые воздействия, приводящие к заметному изменению величины численности отдельного возрастного класса, остаются заметным и влияют на состав много возрастной популяции в течение гораздо более длительного времени. Продолжительность этого влияния определяется скоростью исчезновения из популяции отдельных возрастных классов.

Таким образом, следы изменений условий жизни сохраняются в облике популяций со сложными структурами гораздо дольше, нежели у простых популяций. Можно сказать, что сложные популяции более инерционныили менее подвижны и не способны к столь быстрому наращиванию численности, как это происходит у популяций с простой структурой при благоприятных условиях жизни.

Динамика популяций – это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. Главное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции – одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменяющимся условиям жизни.

Сложность условий, в которых разворачивается функционирование естественных видовых популяций, приводит к тому, что их состав, особенности структуры, обеспеченность пищей и взаимоотношения с популяциями других видов никогда не остаются постоянными.

Экологические механизмы динамики численности в принципе просты и заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. В эволюционных масштабах такое равновесие формировалось путем становления видовой нормы рождаемости в соответствии со средней величиной смертности особей, свойственной данному виду в естественных условиях. Корреляция видового уровня плодовитости и средней нормы гибели – закономерность для различных таксонов живых организмов.

Известно, например, чрезвычайно высокая плодовитость паразитов со сложным циклом развития; у таких животных вероятность прохождения отдельной особью полного цикла развития ничтожно мала, что эволюционно скомпенсировано высокой нормой плодовитости. Рыбы с пелагической икрой, доступной для выедания многими животными, откладывают ее в огромном количестве (например, кладка луны-рыбы – Molamolacодержит до 300 миллионов икринок), тогда как виды, каким-либо способом укрывающие икру, характеризуются более низкой плодовитостью (тысячи и сотни икринок на самку), а обладающие активными формами заботы о потомстве продуцируют небольшие порции икры. Акулы, яйца которых защищены плотной оболочкой, откладывают всего несколько яиц в сезон. Среди бесхвостых амфибий не обладающая заботой о потомстве зеленая жаба –Bufoviridisпроизводит за сезон 8-12 тысяч икринок, тогда как жаба-повитуха –Alytesobstetricans, наматывающая икру на задние лапы, - всего 150, а пипа –Pipaamericana, вынашивающая ее в особых ячейках в коже спины – порядка 100 икринок.

Появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости: у таких видов существенно снижается смертность в раннем возрасте, а сохранение высокого репродуктивного потенциала при сниженной смертности биологически невыгодно. У видов, выкармливающих свое потомство, видовая норма плодовитости в большей степени зависит не от уровня смертности, а от возможности обеспечить выводок кормом (Д.Лэк,1957) .

Обратная пропорциональность связывает плодовитость со средней продолжительностью жизни, соответственной данному виду: более долгоживущие виды отличаются меньшей плодовитостью. По сути, это тоже отражает корреляцию плодовитости и смертности, но в этом случае речь идет об уровне смертности, определяемом не внешними факторами, а физиологией вида.

Видовые параметры плодовитости отражают, таким образом, средний уровень гибели, свойственной данному виду в многолетнем масштабе. В реальной обстановке конкретные величины как плодовитости, так и смертности испытывают постоянные колебания; соответственно этому меняется и уровень численности популяции и тенденции ее изменений во времени. На этой основе легко объяснить, а подчас и прогнозировать изменения численности, определяемые направленными сдвигами отдельных факторов и их комплексов.

Сложнее обстоит дело с выявлением закономерностей формирования повторяющихся, регулярных изменений численности, имеющих циклический характер, характерны для большого числа видов животных .

Характер закономерных изменений численности видоспецифичен и в целом связан с особенностями биологии вида, его физиологии и места в естественных экосистемах. В начале 40-х годов ХХ века С.А.Северцов, проанализировавший многолетний ход численности у большого числа видов млекопитающих и птиц, установил несколько типов ее динамики. Схема, разработанная С.А.Северцовым, может быть сведена к трем фундаментальным типам динамики населения:

Стабильный типхарактеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Такой тип динамики свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Примером могут служить копытные млекопитающие (период колебаний численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии и др.

Лабильный типдинамики отличается закономерными колебаниями численности с периодами порядка 5-11 лет и более значительной амплитудой (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамики характерен для животных разного, но, как правило, не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10-15 лет) и соответственно болееь ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей первого типа. Повышена и среднегодовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные: таков же общий характер динамики населения у многих птиц, рыб, насекомых с длинным циклом развития и некоторых других животных.

Эфемерный тип динамики отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками «массового размножения», при которых численность возрастает подчас в сотни раз. Перепады ее от минимума до максимума осуществляются очень быстро (иногда в течение одного сезона); столь же быстро происходит спад численности. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, в течение которых «пик» численности занимает чаще всего не более одного года; у некоторых животных (например, у мелких грызунов) на эти короткие циклы «накладываются» более продолжительные (10-11 лет), но часто такие «большие волны» более выражены охваченным вспышкой пространством, чем уровнем численности. Резко выражены сезонные колебания обилия особей. Эфемерный тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3-х лет) видов с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и соответственно с высокой нормой гибели. Это мелкие животные, отличающиеся большой плодовитостью. Наиболее характерен такой тип динамики для мелких грызунов и многих видов насекомых с коротким циклом развития, но встречается и в других группах животного мира.

В современной экологии факторы, ответственные за регулярные изменения численности животных, принято делить на две группы: факторы, не зависящие от плотности населения, и факторы, зависящие от нее.

Факторы, не зависящие от плотности населения.К этой группе относится комплекс абиотических факторов, которые в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфическими популяционными параметрами, как численность и плотность населения. Действие эти факторов односторонне. Организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.

Эффект воздействия климатических факторов на уровень численности и направленность ее изменения реализуется в первую очередь через изменения смертности, возрастающей по мере отклонения силы воздействующего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ с более благоприятными условиями, смягчающие действие попутных факторов и т.п. Уровень численности популяции не определяет общей направленности ее изменений, а в ряде случаев и конечного результата. Так, если зимние условия отличаются необычно низкими температурами при небольшой толщине снежного покрова, уровень весенней численности мелких грызунов окажется крайне низким даже в том случае. Если к началу зимы популяция достигла высокой численности и плотности населения. Напротив, если зимние условия благоприятны, относительная величина сезонного падения численности будет невелика независимо от плотности населения осенью. Аналогичная закономерность характерна для лесных куриных птиц, спасающихся от жестоких морозов в снежных лунках.

При некоторых условиях факторы этой группы могут действовать и путем изменения плотности, главным образом косвенно, через изменение кормовых условий. Например, комплекс абиотических факторов, благоприятный для вегетации растений, способствует лучшему размножению животных – фитофагов. Напротив, полный неурожай или недоступность корма увеличивают независимую от плотности гибель. Известно явление массового падежа копытных при длительной гололедице.

Связь влияния абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательно повышенной смертности определенных демографических групп животных в популяциях (например, молодняка мигрантов и др.); на основе изменения демографической структуры популяции может, как вторичный эффект, меняться и уровень воспроизведения. Показано, например, что в популяциях белки (Sciurusvulgaris) преобладание молодых животных, снижает общую интенсивность размножения, а преобладание взрослых повышает ее.

Роль факторов, не зависящих от плотности населения, в формировании циклов динамики численности связана с цикличным характером многолетних изменений климата и погод. На этой основе возникла гипотеза «климатических циклов» численности. В настоящее время эта гипотеза получила «второе рождение» в виде концепции связи динамики численности животных с одиннадцатилетними циклами солнечной активности. В ряде случаев совпадение циклов численности млекопитающих (главным образом грызунов) и солнечной активности удается зарегистрировать объективно. Так, обнаружена корреляция уровней солнечной активности и многолетних изменений численности калифорнийской полевки (Microtuscolifornicus); полагают, что это может быть результатом как прямого действия космического фактора, так и скоррелированных с солнечной активностью вторичных факторов, в частности климата.

Большой обзор этой проблемы сделан А.А.Максимовым (1984). Он провел многолетние наблюдения за численностью водяной полевки (Arvicolaterresris) в Западной Сибири и показал связь циклов численности этого вида с периодическими изменениями погодных условий, определяющих степень обводнения территории, сами такие циклы показали совпадение с многолетней динамикой солнечной активности. Обобщая эти исследования, автор подчеркивает комплексный характер влияния солнечной активности на формирование природных циклов, одним из элементов которых является и динамика численности. В частности, разные типы погод определяют степень обводнения территории и соответственно тип вспышек численности; эти разные типы по-разному связаны с фазами цикла солнечной активности.

В соответствии с концепцией А.А.Максимова «природный цикл – это понятие не климатологическое, а экологическое, так как оно объясняет и включает в себя не только внешний климатический фактор, изменяющий среду обитания организмов, но и последствия его влияния и реакцию популяций и биоценозов». Важность этой концепции в том, что она подчеркивает многофакторность и опосредованный характер влияния климатических условий на циклическую динамику численности. Этим снимаются многие возражения, которые вызывает гипотеза прямой индукции циклов численности динамикой солнечной активности.

Мнение многих экологов сводится к тому, что климатические факторы, несомненно, могут быть причиной заметных изменений численности, в том числе и имеющих циклический характер. Но помимо этих факторов динамика численности определяется и многими другими. Кроме того, действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия; эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, то есть действовать по принципу обратных связей.

По классификации Г.А.Викторова (1967), основанной на роли факторов в формировании характера динамики численности, метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности населения.Это группа факторов («факторы авторегуляции», или эндогенные факторы) включают влияние на уровень и динамику численности данного вида его пищи, хищников, возбудителей болезней и др. Характер влияния зависящих от плотности факторов, рассмотренных выше, действуя на численность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. Вэтом случае правильнее говорить о взаимодействиях популяций разных видов в составе биоценоза, выступающих в роли биоценотического регулятора численности обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от плотности населения взаимодействующих популяций.

Г.А.Викторов (1965, 1967) относит биотические взаимодействия к категориям регулирующих факторов.Значение биоценотических взаимоотношений как фактора формирующего циклы численности, рассматриваются как один из ведущих механизмов циклической динамики численности в современной экологии.

Одна из важных для формирования циклов численности форм биотических взаимоотношений – отношения потребителя и его пищи.В наиболее простом варианте роль пищи как фактор индукции циклов сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции потребителей. В результате их численность нарастает, что ведет к усиленному выеданию пищи и, соответственно, к снижению ее численности (биомассы). Последнее же означает ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости, увеличение смертности и снижение численности.

В результате снижается пресс на популяцию кормовых организмов, повышается ее численность (биомасса), что способствует росту численности потребителя и цикл начинается снова. Классический пример такого рода взаимоотношений – так называемые «лемминговые циклы», сопровождающиеся катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовыми ненаправленными миграциями и гибелью животных.

Но даже в этом, казалось бы, простом случае механизм формирования циклов численности оказывается более сложным, чем просто нехватка пищи и ее последующее восстановление. Период пика численности связан с увеличением агрессии, возникновением стресса в популяции и т.п. Снижение уровня репродукции идет через механизм популяционной регуляции. И увеличение смертности имеет более сложный характер, чем простое голодание.

В наиболее четком виде трофически обусловленные циклы численности возникают в условиях взаимодействия пары видов – взаимоотношения типа «хищник – жертва».

Основа обобщающих эффектов «хищник-жертва» заключается в том, что обе взаимодействующие популяции оказывают влияние на численность и плотность населения друг друга. Однако, примеров, точно соответствующих теоретическим расчетам в системе «хищник-жертва2 в естественных популяциях практически не найдено.

Практически по той же схеме осуществляется сопряженная динамика численности в паразитарных системах (взаимоотношения типа «паразит-хозяин»), а также влияние эпизоотий на численность животных.

Изменение численности, вызванные влиянием комплекса факторов, регулируются в виде изменения плотности населения – одного из важнейших параметров, определяющих условия функционирования популяции как системы. Активная регуляция плотности населения представляет собой важный механизм поддержания гомеостаза популяционных систем. Таким образом, все сложные влияния, определяющие динамику рождаемости и смертности, трансформируются через механизмы популяционной авторегуляции.

Поддержание оптимальной плотности населения путем регулирования уровня размножения и смертности находится в тесной зависимости от структуры популяции. В популяциях беспозвоночных и низших позвоночных животных, отличающихся простотой взаимоотношений и малой степенью функциональной разнокачественности, механизмы регуляции представляют собой прямой ответ на увеличение частоты контактов при повышении плотности (каннибализм, ингибирующее действие накапливающихся метаболитов) или же реакцию на прямые и косвенные формы контактов в виде включения специальных физиологических механизмов (специфические ингибиторы размножения, вещества, дифференцированно блокирующие или стимулирующие рост и развитие). Во всех этих вариантах весьма высока роль химических механизмов регуляции. По мере усложнения структуры усложняются и механизмы регуляции. При этом у высших позвоночных большую роль в этих процессах играют сложные формы поведения, через которые трансформируется информация о плотности и которые либо прямо выступают в роли факторов регуляции, либо служат «пусковым механизмом» физиологических реакций, осуществляющих регуляторную функцию. Эффективность этих механизмов регуляции основана на разнокачественности особей в составе популяции: уровень размножения и смертности изменяется в различной степени у особей, отличающихся по положению в общей структуре.

Другие формы авторегуляции также строятся на основе популяционной структуры.

В аспекте многолетних циклов динамики численности роль структуры проявляется также вполне отчетливо. Во многих случаях колебания численности в первую очередь сказываются на пространственной структуре популяции: на базе регуляции через расселение первые признаки повышения плотности населения компенсируются расселением из популяционных «ядер» и созданием обширных поселений в области «периферии» популяции.