2. Условные рефлексы.
Условные рефлексы приобретаются пчелами в течение их жизни и относятся к индивидуальному поведению пчел. Например, молодые пчелы, прежде чем начать полевую работу, каждая порознь и в разное время, готовятся к полету за взятком, делают ориентировочные (ознакомительные) облеты. Окраска ульев в разные цвета способствует приобретению пчелами условного рефлекса на цвет и предупреждает залеты их в чужие ульи. Тот или иной запах цветов растений заставляет пчел вырабатывать условный рефлекс на посещение определенных цветков, так как запах связан с пищей. Точно так же обильное выделение нектара цветками различных растений в разное время дня способствует образованию условного рефлекса на посещение цветков в строго определенные часы.
Учение акад. И, П. Павлова об условных рефлексах имеет большое практическое значение и в пчеловодстве. Изучение условных рефлексов у пчел дало возможность направлять их на растения, которые обычно плохо посещаются пчелами, и использовать пчел для лучшего опыления сельскохозяйственных культур.
Условные рефлексы приобретаются пчелами сравнительно быстро, но также скоро и утрачиваются. Например, если перевезти улей с пчелами на новое место, пчелы быстро утрачивают приобретенный ими ранее условный рефлекс ориентировки и приобретают новый. Возвращение пчел в свое гнездо связано с тем, что при первых вылетах они запоминают положение летка, улья, окружающих предметов. Но пчелы не могут отыскать улей, если он отнесен на другое место. При перестановке ульев, например во время искусственного деления семей, пчелы начинают путаться, если леток нового улья окажется сдвинутым в сторону, или приподнятым, или опущенным.
Точно так же, будучи приученными посещать цветы красного клевера, пчелы перестают летать на них, как только прекратят им скармливать сироп, настоенный на цветах этого растения. Это происходит потому, что в данном случае ароматизированный сироп способствовал приобретению условного рефлекса.
К условным рефлексам относится и так называемое чувство времени. Чувство времени у пчел проявляется в том, что цветы растений, выделяющие нектар в строго определенное время, например только утром или только днем, пчелы посещают не в течение всего дня, а в часы наиболее обильного выделения нектара.
3. “Танцы” пчел.
О «языке танцев» медоносной пчелы, открытом в двадцатые годы прошлого века известным зоологом Карлом фон Фришем, известно почти каждому школьнику. Как считают ученые, этот пчелиный язык чрезвычайно точен и выразителен. Пчелы знают его в достаточной мере, чтобы объяснить собратьям, где расположен источник пищи, как далеко лететь за нектаром, каким образом добраться до нужного поля, где делать повороты или какие огибать препятствия.
Как было сделано открытие? Ученому давно было ясно, что пчелы обладают превосходной разведывательной службой, но было непонятно, как организуется поход группы соплеменников за добычей. Для выявления механизмов такого общения ученый проследил за поведением пчел-разведчиц, попробовавших в кормушке сахарный сироп. Он был поражен, когда, вернувшись в улей, разведчица исполнила на медовых сотах круговой танец. Этим она привела в сильное возбуждение находящихся рядом других пчел, которые немедленно полетели к кормушке. Дальнейшие исследования показали, что танец пчел намного сложнее, чем казалось первоначально.
Открытие К. Фриша долгое время ставилось под сомнение, предполагалось, что для приглашения к полету разведчица использует запах. Ученые не верили, что пчела способна передавать информацию с помощью сложнейшей системы дистанционного (визуального) наведения. Ведь она включает абстрактные символы, что характерно именно для языка. Идеальным разрешением спора могли стать результаты эксперимента с танцами пчелы-робота под контролем человека. И действительно, таким образом, удалось вступить в диалог с семьей пчел, которые воспринимали танец искусственной пчелы, как информацию о расстоянии до кормушек. Был подтвержден сам факт использования пчелами «языка танцев», расшифровка которого продолжается до сих пор. Карл фон Фриш получил Нобелевскую премию, а мир вынужден был признать, что передавать информацию в символической форме способны не только так называемые «высшие» животные, но и скромное беспозвоночное создание – пчела.
Когда отдельные пчелы находят на цветках нектар или пыльцу, то по возвращении в улей, освободившись от груза, они оповещают других пчел о найденной добыче. Движения пчел, с помощью которых они передают это сообщение, назвали “танцами” пчел. “Танцы” являются средством общения между пчелами, сигнализацией, т. е. своеобразным “языком” пчел.
Изучены два типа “танцев” пчел: круговые и виляющие (см. приложение рис. 1). Эти названия произошли от характера тех движений, которые производят пчелы. При круговом танце пчела делает 1—2 полных круга, а затем поворачивает и кружится в противоположную сторону, меняя таким образом направление кругового движения . При виляющем танце пчела, сделав полукруг, резко поворачивает, возвращается по прямой в исходное положение, а оттуда бежит в противоположном направлении по полукругу и снова по прямой возвращается обратно.
Круговыми танцами пчелы извещают других пчел о найденной добыче вблизи улья. Виляющие танцы, наоборот, указывают на отдаленные источники взятка. При этом, чем больше расстояние от улья до источника взятка, тем меньше полукружных пробегов (за один и тот же Промежуток времени) делают “танцующие” пчелы. Наблюдениями установлено, что при расстоянии в 100 м пчела за 15 секунд делает 11 круговых пробегов, в 1500 м — только 4. С увеличением расстояния до обнаруженной добычи увеличивается и число “виляний” брюшком при каждом круговом пробеге. Если при расстоянии в 100 м пчела делает 2—3 таких виляния, то при удалении взятка до 700 м число их достигает 10—11.
Одновременно “танцующие” пчелы указывают также и направление, в котором нужно искать добычу. Так, если при виляющем танце пчела движется вверх головой, следовательно, нужно лететь в направлении к солнцу, если головой вниз, то в обратном направлении (см. приложение рис. 2); при отклонении вправо — направо от солнца, при уклоне в левую сторону — налево от солнца.
Оживленные “танцы” наблюдаются в улье лишь в том случае, когда обнаружена богатая добыча, и продолжаются до тех пор, пока нектар добывается сравнительно легко. Эти “танцы” происходят на сотах в самой гуще пчел и возбуждают окружающих лётных пчел, которые следуют за “танцовщицей” и повторяют все ее движения. Кружение пчелы длится несколько секунд, полминуты или целую минуту. Затем танцовщица прекращает танец и направляется к летку. Пчелы, окружавшие танцовщицу, постепенно, одна за другой, тоже вылетают за добычей.
Так как пчелы возвращаются с цветов, издающих аромат, свойственный только этим цветам, то пчелы-сборщицы, естественно, приобретают запах этих цветов. Пчелы, касаясь усиками тола танцовщицы, воспринимают этот запах, который является для них дополнительным ориентиром при отыскивании растений, дающих взяток.
Начав посещение каких-либо медоносных растений, группа пчел, как правило, продолжает работу на них до тех пор, пока цветы не перестанут выделять нектар. Лишь при полном прекращении выделения нектара пчелы переключаются на другие виды медоносных растений. Поскольку в улье работает одновременно несколько групп пчел, каждая из которых посещает только какой-нибудь определенный вид растений, то распределение пчел по цветущим растениям происходит более или менее равномерно. Этому благоприятствует и наблюдающееся в природе цветение растений в разные сроки.
Ученые пришли к заключению, что пчелы могут использовать статическое электричество как средство связи, как сигнальную информацию внутри улья. Вероятно, обитатели улья отличают разведчицу-«танцовщицу от всех прилетающих пчел-сборщиц (хотя все они с запахом добычи) по более высоким зарядам ее тела. Сборщицы следуют за ней для наблюдения за «танцем»– рассказом о богатом источнике пищи. Следует отметить, что искусственно созданное внешнее электрическое поле является существенным экологическим фактором, негативно влияя на поведение насекомых, нарушая их комфорт и препятствуя движению. Так, пчелиные семьи в ульях, расположенных под линиями электропередач (ЛЭП), слабеют и отличаются малой продуктивностью. А если улей поместить в установку с большим электрическим полем, чем возле ЛЭП, наблюдается резкое возбуждение пчел, повышение температуры внутри гнезда и вылет всей семьи. Следовательно, природное электрическое поле помогает живым существам, а искусственное – приносит им вред.
Изучение сигнализации в пчелиной семье явилось основой для разработки способа искусственного направления пчел на посещение того или иного растения. Этот способ - получил название дрессировки пчел. Дрессировка заключается в том, что пчелиные семьи подкармливают сахарным сиропом, настоянным на цветках той культуры, на которую хотят направить пчел.
Подобные танцы исполняют и разведчики роящихся пчел. Они используют визуальную информацию для передачи сведений не только о пище, но и о подходящем месте для нового гнезда. Расшифровав информацию, содержащуюся в танце разведчика роящихся пчел, специалист может точно определить место их предполагаемого гнездовья.
В недавнее время исследователями были открыты «отпугивающие» танцы, которые оповещают об угрозе отравления инсектицидами, что наглядно демонстрирует гибкость реального поведения пчел. Во-первых, их способность адекватно отреагировать на деятельность человека, угрожающую жизни особей и всей семьи. А во-вторых, подтверждает существование системы перевода в «язык танца» опасных ситуаций.
Сложность «языка танцев»
Этой системой коммуникации пчелы пользуются в повседневной совместной работе, и она является достаточно гибкой. Ведь в основе «языка танцев» лежат врожденные действия особей и приобретенный в результате обучения опыт. Например, каждой сборщице, прилетевшей в улей с богатой добычей, инстинктивно известно, как совершать танец, но опытные сборщицы более полно указывают на источник корма. А чтобы считывать информацию, молодым пчелам приходится учиться, изучая «азбуку языка танцев», чтобы связывать его тип и отдельные танцевальные элементы с определенным местом на кормовом участке и т.п.
Чем глубже исследования, связанные с уникальным языком пчел, тем более сложным он представляется. Оказывается, расстояние до корма пчелы способны показывать и уточнять одиннадцатью параметрами танца – его продолжительностью, темпом, количеством виляний брюшком, длительностью сопровождающих танец звуковых сигналов. Множество исследований, в том числе и современных с помощью кино – и видеосъемки, показывают широкие возможности пчел, обеспечивающие высокую точность указания цели. Если разведчицы при поиске корма вынуждены были огибать холм, то в танце они указывали прямое направление, а расстояние – с учетом усилий, затраченных на облет холма. В одной из серий опытов перед ульем помещали тоннель, а емкость с сиропом ставили либо в конце его, либо за поворотом под прямым углом. В первом случае пчелы указывали точное расстояние по прямой. А во втором – направление, указанное разведчиками, соответствовало гипотенузе угла поворота. Если же тоннель был круглым или V-образным, танцы пчел были настолько сложными, что расшифровать их не удалось.
Вместе со своей уникальностью язык пчел в то же время отличается и некоторой ограниченностью. Так, пчелы способны передавать информацию о наличии корма только в горизонтальной плоскости. В их языке нет понятия «вверх» - врожденные знания показывают пчелам, что цветы не могут расти на небесах. Это было установлено опытным путем, когда улей расположили внизу радиобашни, а корм – наверху. Приманку показали пчелам-разведчицам, но те не смогли мобилизовать туда сборщиц. Эти ограничения языка танцев пчел свидетельствуют о его «закрытости», тогда как языки человека являются превосходной открытой системой.
Сравнение «языков» пчел и других животных
А в какой степени можно сравнивать сложное языковое поведение пчел с коммуникативной деятельностью других животных? Существует много определений критериев языка. По одному из них человек обладает в полном объеме семью определенными ключевыми свойствами языка, и только некоторые из них присущи естественным языкам животных. Коммуникативные системы у некоторых видов животных сравнивались по четырем группам – насекомые (медоносная пчела), рыбы (колюшка), птицы (серебристая чайка) и обезьяны (гиббон). Пчелы, как уже говорилось, наделены «языком танцев». Для самцов и самок колюшки характерна сигнализация о начале репродуктивного поведения путем изменения окраски и некоторых частей тела. У серебристой чайки родители начинают кормить своих птенцов, сигнализирующих о готовности принимать пищу с помощью клевков в направлении родительского клюва. Сообщество гиббонов обладает системой специальных криков, которые оповещают об опасности или общих потребностях. Как считают ученые, в каждом из приведенных способов общения присутствует, по крайней мере, одно из ключевых свойств языка. А танцам пчел приписывается максимальное для животных число свойств (шесть). Немаловажное значение для такого способа имеет количество информации, которую способны передавать эти насекомые. По мнению ученых, пчелы только о направлении полета могут передать около четырех бит информации. А максимальное количество информации, передаваемой «языком танцев», возможно, удастся установить после широкого спектра опытов.
На примере других общественных насекомых – муравьях мы расскажем об их особенностях в поведении. В сложноорганизованных группировках, например у общественных насекомых, более важное значение имеет не иерархия как таковая, а внутригрупповая четко управляемая структура, функциональные роли особей. Так, чрезвычайной организованностью отличается сообщество муравьев. Ученым до сих пор не удалось разгадать, каким образом это осуществляется, но исследования показывают, что значительную роль в социальной жизни семьи играют именно отдельные особи. Причем между индивидуальными способностями у муравьев даже одного вида существуют значительные различия. Например, работу лучше выполняют более опытные муравьи – к старости они проявляют максимум способностей.
Способность к научению. Муравьи относятся к тем представителям животного мира, которые наследуют от своих родителей и передают далее потомкам не только инстинктивные поведенческие приемы, но и способность к обучению и элементарной рассудочной деятельности. Причем во многих своих возможностях муравьи не уступают так называемым «высшим» животным, что будет продемонстрировано ниже.
Считается, что удивительные способности муравьев обеспечиваются исключительно «коллективным умом». Однако значительную роль в жизни семьи играют отдельные особи именно благодаря прекрасным способностям к запоминанию большого объема информации, обучению и элементарной рассудочной деятельности. Это подтверждается экспериментами и тем, что между этими индивидуальными способностями у муравьев даже одного вида существуют значительные различия. Так, работу лучше выполняют более опытные муравьи, и проявляют максимум способностей к старости. Среди молодых муравьев есть особи медлительные и быстрые, сообразительные и «бестолковые», лидеры и подчиненные. И все они постоянно учатся у более опытных соплеменников.
Муравьи являются самым прилежным ученикам и учатся постоянно, а попав в неожиданную ситуацию, они используют эти знания для принятия нужных решений. Опыт, приобретенный рабочим муравьем смолоду и дальнейшей жизни, служат ему до самой старости (эти насекомые живут до семи лет). При этом, чему-то научившись сами, муравьи сразу обучают своих соплеменников. Благодаря инстинкту подражания ученики с удовольствием повторяют все действия более опытных соплеменников. Под руководством умудренных знаниями воспитателей полученные молодежью знания гораздо полнее самостоятельно приобретенных навыков. И так из поколения в поколение!
Исследования с использованием лабиринтов. Для изучения поведения муравьев были специально разработаны различные лабиринты и установки, где муравьи продемонстрировали свои прекрасные способности к ассоциативному обучению. Например, муравей формика после нескольких уроков безошибочно проходит сквозь сложный лабиринт от гнезда к источнику пищи, не имея возможности ориентироваться по своему пахучему следу. Муравьи могут находить правильный путь и запоминать его даже в лабиринте с десятью тупиковыми ходами. При этом они способны использовать полученные в результате обучения навыки в совершенно новой для них ситуации, что ранее казалось возможным только для «высших» животных.
Исследования показали, что стеклянный лабиринт достаточно быстро одолевают степные муравьи, действуя в одиночку. Практически все фуражиры, увидев приманку сквозь прозрачные стенки, непременно добрались до добычи по специальным норкам. У луговых муравьев за четыре часа из сорока особей самостоятельно добрались только две – три особи. Но, используя их опыт, через определенное время нашли корм еще восемь – десять фуражиров. А у муравьев мирмика вначале тот же эффект, однако, освоив лабиринт, несколько разведчиков способно привести за собой до двухсот товарищей. Таким образом, лучшие способности демонстрируют степные муравьи. Луговые гораздо хуже справляются с трудной задачей и не способны последовать за лидерами. А лидеры муравьев мирмика, вероятно, наделены прекрасной системой коммуникации, позволяющей им привести к найденной добыче целую группу фуражиров.
Создание «карты местности». Муравьи-фуражиры и разведчики определяют направление движения по зрительным ориентирам – форме, цвету предметов на местности, а также по взаимному расположению небесных светил, например, по положению Солнца. Для ориентации в своей среде обитания муравьям необходимо не только запоминать конкретные ориентиры, но и использовать пространственные представления – создавать мысленную «карту местности». При этом различным ориентирам муравьи придают разное значение, то есть у них существует иерархическая организация системы ориентиров. В систему ориентиров муравьи в первую очередь включают точечный источник света, за ним – цепочку вех и только потом – запах собственного следа. Муравьи быстрее запоминают геометрические признаки ориентира в том случае, если он служит на «карте местности» указанием пути в гнездо, а не к пище.
Предвидение хода событий. Обычно в работе с муравьями ставили упрощенные опыты, поскольку долгое время считалось, что их способности ограничены только элементарными условными рефлексами. Но подопытные «заставили» ученых взглянуть на свои способности по-новому. В одном из экспериментов по оценке ориентационных возможностей муравьев использовали простую лабораторную установку с одиннадцатью «ветками», расположенными под определенным углом друг к другу. Приманкой служила капля сахарного сиропа, наносимого на конец «ветки». Через каждые 10 минут приманку последовательно переносили с «ветки» на «ветку», все больше увеличивая угол по отношению к исходному направлению. Первые же наблюдения показали, что муравьи способны предложить значительно более интересный вариант опыта. Они стали быстро определять, на какой «ветке» окажется приманка при очередном предъявлении. При этом эксперименте исключалось действие запахового следа на их органы чувств. То есть, общественным насекомым свойственно предвидение хода событий. Удивление вызвала способность быстрого усвоения алгоритма решения задачи у муравьев. Значит, они способны осуществлять определенные логические операции на уровне «высших» позвоночных животных.
Математические способности. Многолетние лабораторные эксперименты показали, что муравьи обладают уникальными математическими способностями в сочетании с совершенной системой коммуникации. Они могут оценивать количество некоторых объектов в пределах нескольких десятков и способны передавать эту информацию другим особям. В одном из экспериментов муравью-разведчику одного из видов предложили гребень, на третьем зубце которого был закреплен кусочек сахара. Разведчик обследовал его, но унести не мог. Когда он отправился в гнездо, гребень заменили новым, чтобы не осталось химических следов от первого посещения. Сахар закрепили на пятом зубце, а два зубца выломали. По следу муравья-разведчика пришел другой муравей – фуражир, который сразу же начал искать сахар на третьем зубце, игнорируя выломанные зубья. Следовательно, муравей-разведчик сообщил этому фуражиру информацию о числе зубцов в гребенке, которые предшествуют тому, где находится сахар. Из серии подобных опытов выяснилось, что муравьи могут сообщать друг другу о координатах объекта и его топологических особенностях. Исследования подтвердили и способность муравьев совершать простейшие арифметические действия типа сложения и вычитания с небольшими числами. При этом их знаковая «система счисления» напоминает римскую (!).
«Орудийная» деятельность. Считается, что употребление вспомогательных средств («орудий») свойственно только позвоночным животным. А как же тогда способность некоторых муравьев специально применять природные «губки», чтобы принести в гнездо сочную пищу и воду? Интерес вызывает описание наблюдений за сложным поведением муравьев рода афеногастер. Мягкую ягоду или полужидкую пищу они собирают с помощью сухих кусочков древесины или пористых предметов и уносят их в гнездо. Интересно, что такое целенаправленное поведение позволяет муравьев обманывать своих менее «сообразительных» конкурентов. Крупные и более сильные муравьи могут отогнать афеногастера от добычи. И тогда, подобравшись к пище, муравей бросает на нее свой пористый материал и быстро убегает. Когда же появляется возможность подойти без риска, муравей забирает и уносит домой свое подобие «сосуда» с лакомой добычей.
В экспериментах муравьи подтвердили способность использовать орудия аналогично позвоночным животным. В опытах рядом с их гнездами раскладывали желеобразную приманку, и для ее перенесения в гнездо муравьи стали раскладывать по поверхности пищи кусочки древесины, хвои, сухой земли. Покрываемые желе материалы они уносили в гнездо и там слизывали или соскребали пищу. Как установлено, такая транспортировка продукта достаточно эффективна – за один рейс они уносят до 1, 38 мг (в зобике 0,13 мг).
Таким образом, реальное поведение муравья представляет собой сложный комплекс целесообразных действий в конкретных условиях. Пластичность поведения необходима для расширения жизненных возможностей особи. И ни в коей мере она не вызвана индивидуальными особенностями, возникшими случайным образом. Гибкость поведения связана только с «мудростью» многоуровневой наследственной программы жизнедеятельности каждой особи. Основной поведенческий репертуар муравьев каждого вида закреплен генетически. И кроме того, программой предусмотрено включение в нужный момент механизмов обучения и элементарной рассудочной деятельности.
В одном из экспериментов колонию муравьев с царицей и многими личинками поместили в стеклянную бутыль с садовой землей. Муравьи тотчас принялись копать в ней галереи и комнаты для своих личинок. Объем работы, проделанной в достаточно короткое время, был поразителен. В течение 18 ч муравьи и личинки были удобно размещены в галереях и комнатах. Причем это происходило в совершенно незнакомом, стесненном стеклянными стенами пространстве. Очевидно, муравьи выработали в самое короткое время план действий, при котором громадное количество рабочих могли выполнять его сразу, не мешая друг другу. Вначале они сделали множество входов, что позволяло быстрее вести работы всеми одновременно. Несколько дней спустя, когда главная работа была выполнена, число входов уменьшилось до трех. И, в конце концов, был оставлен только один вход. А 19 дней спустя муравьи организовали массовые походы за насыпанными для них зернами, видимо, окончив за это время строительство своих складов.