Глава 20 Патофизиология печени

20.1. Анатомо-физиологические особенности печени

20.1.1. Строение печени

Печень — самая крупная железа пищеварительной системы; расположена под правым куполом диафрагмы, покрыта капсулой. Различают выпуклую верхнюю поверхность печени, прилежащую к диафрагме, и нижнюю, соприкасающуюся с органами брюшной полости. Со стороны верхней поверхности печени хорошо различимы правая и левая ее доли, к нижней поверхности правой доли прилегает желчный пузырь, рядом в глубокой борозде находятся ворота печени, в которых проходят крупные кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, желчные протоки. Масса печени у взрослого здорового человека составляет около 1/50 от массы тела, т.е. около 1 300–1 800 г. Печень новорожденных детей первого месяца жизни занимает 1/2 или 1/3 брюшной полости, составляя в среднем 1/18 массы тела. Однако уже у трехлетних детей печень имеет такие же соотношения с органами брюшной полости, как и у взрослых, хотя ее край больше выступает из-под реберной дуги в связи с короткой грудной клеткой ребенка. Печень покрыта брюшиной со всех сторон, за исключением ворот и части задней поверхности. Паренхима органа прикрыта тонкой прочной фиброзной оболочкой (глиссонова капсула), которая входит в паренхиму органа и разветвляется в ней.

Печень имеет устойчивые ориентиры по отношению к скелету. Верхняя граница печени справа при максимальном выдохе располагается на уровне четвертого межреберного промежутка по правой сосковой линии, верхняя точка левой доли достигает пятого межреберного промежутка по левой парастернальной линии. Передне-нижний край печени справа по подмышечной линии находится на уровне десятого межреберного промежутка. Далее передний край тянется косо и влево, перекрещивает левую реберную дугу и на уровне шестого реберного хряща по левой парастернальной линии переходит в верхний край.

Расположение печени изменяется в зависимости от положения тела. В вертикальном положении печень несколько опускается, а при горизонтальном — поднимается. Смещение печени при дыхании используется во время пальпации. В большинстве случаев удается определить ее нижний край в фазе глубокого вдоха. Обращает на себя внимание факт о двух вариантах положения печени относительно сагиттальной плоскости: правостороннем и левостороннем. При правостороннем положении печень лежит почти вертикально, имеет сильно развитую правую долю и уменьшенную левую. При левостороннем положении орган лежит более в горизонтальной плоскости, имеет хорошо развитую левую долю, иногда заходящую даже за селезенку.

В основу современного представления об анатомо-функциональных структурах печени положено учение о ее сегментарном строении. Долей, сектором, сегментом принято считать участки печени различной величины, имеющие обособленное крово- и лимфообращение, иннервацию и отток желчи. Ход ветвей воротной вены, печеночной артерии и желчного протока внутри органа относительно совпадающих относят к портальной системе, в отличие от печеночных вен, относящихся к кавальной системе.

В печень поступает кровь из двух систем сосудов: артериальная из собственно печеночной артерии, венозная из воротной вены. Причем через воротную вену поступает 70–80 % всей притекающей к печени крови, через печеночную артерию — около 30 % общего кровотока, однако роль артериального кровотока в обеспечении оксигенации крови чрезвычайно велика.

Собственно печеночная артерия, обеспечивающая артериальный кровоток в печени, в своем начальном отделе делится на правую и левую ветви. Левая печеночная артерия кровоснабжает левую, квадратную и хвостовую доли печени, а правая — в основном правую долю печени и дает артерию к желчному пузырю. Венозная система печени представлена приводящими и отводящими кровь венами, Основной приводящей веной является воротная. Отток крови происходит по печеночным венам, впадающим в нижнюю полую вену. Воротная вена связана многочисленными анастомозами с полыми венами. Эти анастомозы, в свою очередь, связаны с венами пищевода, желудка прямой кишки, околопупочными венами и венами передней брюшной стенки и др. Анастомозы играют важную роль в развитии коллатерального кровообращения при нарушениях оттока в системе воротной вены.

Воротная гемодинамика характеризуется постепенным перепадом от высокого давления в брыжеечных артериях до самого низкого уровня в печеночных венах. Кровь, как известно, проходит две капиллярные системы: капилляры органов брюшной полости и синусоидальное русло печени. Обе системы соединены между собой воротной веной. Перепад давления в первой капиллярной сети составляет около 110 мм рт. ст., а во второй — всего 10 мм рт. ст. Следовательно, основную роль в изменении портального кровотока играет капиллярная система органов брюшной полости. Через портальное русло у человека кровь протекает со скоростью в среднем 1,5 л/мин, что составляет почти 1/3 общего минутного объема крови человеческого организма.

Касаясь микроморфологии печени, следует отметить, что она представлена органоспецифическими клетками — гепатоцитами от 60 до 80 % всей массы органа. Около 20 % паренхимы печени составляют эндотелиальные клетки, оставшиеся 20 % занимает интерстиций (клетки протоков, соединительной ткани). Число гепатоцитов составляет около 300 биллионов и в каждой клетке может происходить около 1 000 реакций. Основной структурной единицей печени принято считать печеночную дольку, формирующуюся из гепатоцитов. В центре дольки расположена центральная вена, являющаяся частью системы печеночной вены. От центральной вены к периферии дольки располагаются гепатоциты, образующие балки.

Гепатоциты представляют собой неправильные шестигранники, имеющие два полюса, один из которых обращен к кровеносному сосуду, другой — к межклеточному желчному канальцу. Цитоплазматическая мембрана гепатоцита состоит из наружного и внутреннего слоев, между ними расположен осмофобный слой шириной 2,5–3 нм. В мембране гепатоцита имеются поры, обеспечивающие сообщение эндоплазматической сети с внеклеточной средой. Между балками расположены синусоиды, играющие роль капилляров, несущих кровь в центральную вену.

Внутридольковые синусоиды представляют собой микроциркуляторное русло кровеносной системы печени, непосредственно соприкасаются с каждым гепатоцитом. Максимальному обмену субстратами между кровеносным руслом и печеночной паренхимой способствует своеобразие строения стенок печеночных синусоидов, которые не имеют базальной мембраны и построены из одного ряда эндотелиальных клеток. Между эндотелиальными клетками и печеночными клетками имеется свободное пространство Диссе. Поверхность эндотелиальных клеток покрыта веществом мукополисахаридной природы, заполняющим также клеточные поры купферовских клеток, межклеточные щели и пространство Диссе. В этом веществе осуществляется интемедиарный обмен между кровью и печеночными клетками. Функциональная поверхность печеночных клеток значительно увеличивается за счет многочисленных мельчайших выростов цитоплазмы — микроворсинок. Большое число микроворсинок расположено на сосудистом полюсе гепатоцита. Особенностью гепатоцитов является наличие огромного количества митохондрий (от 1 500 до 2 500), что значительно превышает количество митохондрий в других клетках. Ежедневно около 10 % митохондрий гепатоцитов замещаются новыми. В эндоплазматической сети гепатоцита осуществляются синтез сложных соединений белков, метаболизм липидов, связывание билирубина, а также разнообразные биохимические реакции, обеспечивающие детоксицирующую функцию печени.

В гепатоцитах, как и в других клетках, представлены лизосомы, сетчатый аппарат Гольджи, а также пероксисомы, участвующие в обмене аминокислот и окислительно-восстановительных реакциях. К особым включениям гепатоцитов отоносят гликоген, жиры и желчный пигмент.

Выявлена функциональная гетерогенность гепатоцитов. Темные гепатоциты, расположенные по периферии долек, осуществляют синтетическую функцию, светлые гепатоциты центров долек — антитоксическую функцию.

Синусоидальные клетки в зависимости от функционального состояния подразделяются на эндотелиальные, ретикулоэндотелиальные (клетки Купфера, А‑клетки), клетки Ито. Клетки Купфера локализуются, в основном, вокруг портальных трактов, фагоцитируют различные патогены, поступающие по портальной системе и препятствуют их проникновению в системный кровоток.

Эндотелиоциты выполняют транспортную и барьерную функции, поглощая из крови и расщепляя хиломикроны, альбумин, гепарин и др. Клетки Ито расположены в перисинусоидальном пространстве, цитоплазма их может содержать множество липидных гранул. Эти клетки участвуют в интралобулярном фиброгенезе и синтезе коллагена. В соединительной ткани портальных полей, наряду с портальной триадой, включающей ветви воротной вены, печеночной артерии и междольковые желчные протоки, содержатся одиночные лимфоциты, гистиоциты, плазматические клетки и фибробласты.

Желчевыводящая система печени представлена межклеточными желчными канальцами, перилобулярными желчными протоками и междольковыми желчными протоками, переходящими в септальные протоки.