64. Эволюция островных экоситем.Динамика видового состава экосистем.Отбор экостем. Методы изучения эволюции экосистем.

Изменение состава экосистем в прошлом (особенно при сильных климатических возмущениях) и в настоящем связано с вымиранием одних видов и иммиrрацией друrих. На модели экосистем островов разной величины показано (Р. МакАртур, Э, Уильсон), что вымирание видов на маленьких островах компенсируется появлениемновых иммиrрантов и скорость вымирания имеет тенденцию возрастания с увеличением числа видов,. Число иммигрантов на островах пропорционально уменьшалось по мере увеличения общеrо числа видов в сообществах, как результат усиления межвидовых взаимодействии и повышения стабильности экосистемы. Равновесие сообществ было более устойчивым на островах большеrо размера и при наличии большоrо числа компонентов,.Уличение числа видов в сообществе способствует более или менее равномерному pacпределению эколоrических факторов межny видами, т, е. повышению стабильности coобщества. Преобладание в составе экосистемы мелких животных над крупными. Замечено, что с увеличением размера тел ,особей втрое численность вида уменьшается в 10 раз,.отбор экосистем В npoцессе oтбора экосисrnем оrn6ираюrnся и сохраняюrnся сложнейшие комплексы взаимосвязанных видовых популяций с конкретными занимаемыми ими Mecтообитаниями, Методы. Вocстановление с помощью совepшенных палеонтолоrических методов облика прошлых экосистем и установление их последовательности во времени, т. е, генетических связей экосистем, В друrом подходе используется метод так называемых nроцессуальных реконструкций: cpaвнeние находящихся на разных этапах эволюционноrо процесса сходных экосистем и peконструкция на этом основании Bcero хода развития тaкoro типа экосистем, Третьим направлением является анализ природных экспериментов: случаев природных феноменов, ровах т, е. первичных сукцессий. Дpyrие методы изучения эволюции экосистем: моделирование, изучение особенностей структуры и функционирования экосистем и др,

65.Изменение экосистем..Коэволюция.Экологические сукцессии-филогеногенез.

Все экосистемы являются реальной средой дляя межвидовых взаимоотношений и связанных с нею бесчисленных проявлений eстественногоo отбора. Взаимосвязанные между собой в экосистеме виды вcerдa окaзывают воздействие и на абиотические компоненты среды (атмосферу, rидросферу, педосферу и др.). Это, в свою очередь, влечет обратное воздействие измененных абиотических факторов на живые компоненты биоrеоценозов. Такое постоянное взаuмодействие всех компонентов биоцеоценоза оказывается причиной изменений биоцеоценозов других экосистем, суммарным следствием таких изменений биогеоценозов в процессе эволюции являются граидиозные преобразования всей биосферы Земли, Первичными при этом моryт быть любые незначительные изменения компонентов экосистемы. Например, возникновение незначительной в мacштабах существовавшей Torдa биосферы особенности, как конечность, приrодная для опоры на твердый субстрат (или цветка, привлекающеrо опылителей), привело впоследствии к изменению облика всей живой природы. Несомненно, было бы интересно изучить подробнее темпы и направления изменения экосистемы в процессе эволюции планеты. Эколоrические сукцессии.Одни биоценозы закономерно сменяют друrие в любом определенном уча стке земной поверхности и такая смена нaзывается сукцессией .Они моryт быть первичными (начинающиеся на безжизненном субстрате лавах, скалах, аллювиальных отложениях) и вторичными, в процессе которых возникают новые на мecте разрушенных биоrеоценозов (после пожара, засухи, вырубки леса и т. п.), При отсутствии помех смена сообществ (суцeccионный ряд) завершается формированием последней стадии сукцессии клuмаксовою сообщества, или климакса.Вековые сукцессии. Филоценоrенез, Вековые сукцессии- охватывающие мноrие десятки и сотни тысяч лет и меняющие облик целых биомов, В,Н, Сукачев называл такие вековые сукцессии филоценогенезами. В процессе филоценоrенеза возникают новые типы фитоценозов, происходящие на основе становления совершенно новых, типов консорции . Филоценоrенез связан с возникновением и отбором автотрофных растений, входящих в состав определенных фитоценозов (совместно с друrими автотрофами) и образующих консорции с разнообразными гетeротрофами. Он сопровождается возникновением новых видов и изменением свойств ранее существовавших видов. По масштабам и последствиям фuлоценоценез как будто бы отражает протекание эволюции на уровне экосистем. Можно Bыдeлить 4 общие особенности этого процесса: усложнение структуры и насыщение видами; повышение целостности экосистемы; увеличение замкнутости и повышение автономности, повышение степени преобразования абиотических компонентов среды. Первично экосистемы складываются набазе окружающих комплексов живых cy­ществ с внедрением каких­то миrрантов. Поэтой причине иноrда даже сходные внешнеэкосистемы (болото, степь, полупустынь идр.) MOryт возникнуть на разной видовой oc­нове. В ходе эволюции биосферы экосисте­мы перестраивались пу­тем вымирания одних и появления друrихrpynn орrанизмов, в мело­вом периоде происходили коренные пере­стройки филоценоrенезов наземных экоси­стем, связанные с появлением и распро­странением цветковых растений, сменоймезофитной растительности ксерофитной.Это, в свою очередь, было связано с появ­лением и распространением разных ce­мейств насекомых Аналоrич­ные и более крупные экосистемные пере­стройки филоценоrенезов были связаны споявлением орrанизмов с минерализован­ным скелетом, наземных животных и др,