63.Эволюция и дифференциация биосферы.Структура и устойчивость экосистем.

Возможно, что первичные орrанизмы на Земле были гетеротрофами, так как использовали в качестве пищи орrанические вещества первичноrо бульона. Они были способны утилизировать самые различные восстановленные субстраты, которых должно было быть немало 4 млрд. лет назад на поверхности Земли (Н2' H 2 S, F++, NH з , NO2, абиоreнная орrаника), Уже на самых ранних этапах эволюции орrаническоrо мира должен был возникнуть процесс фотофосфорилирования (ВЛ. Скулачев). При этом первичные фотосинтетики не производили кислорода , Этот этап эволюции сеrодня представлен зелеными и пурпурными бактериями. 2,5 млрд лет назад с возникновением цианобактерий положение изменилось. В результате фотосинтеза впервые стал возникать и накапливаться в атмосфере Земли кислород .Блаroдаря фотосинтезу в каждый последующий этап в орrаническом веществе, находящемся на поверхности Земли, накапливалось все больше и больше энергии солнечноrо света, Это способствовало ускоopeнию биологическоrо кpyroвopoтa веществ и ускорению эволюции в целом, Около 2 млрд лет назад концентрация кислорода в атмосфере достиrла 1 % совpeменной, Это сделало возможным появление эукариотных орrанизмов (Б.М. Медников).наземная экосистема планеты. В процессе эволюции биосферы скоро определилась ее «двухслойная» структура бактериально-микробное «ocнование» и эукариотная «надстройка». «Основание» неизмеримо более устойчиво, и даже в наше время спустя 3,9 млрд лет после начала эволюции биосферы мы обнаруживаем точно такие же микробные сообщества, которые были характерны длля ранних этапов эволюции биосферы (в основном вокpyг горячих источников гидротермов на суше и в rлуби нах океана). Это бактериальномикробное основание биосферы было преобладающим на протяжении сотен миллионов лет .Первые растения зеленые водоросли обнаружены в отложениях архея (около 3 млрд лет назад), верхнем протерозое, особенно в венде (около 1,5 млрд лет назад), появляются многoклеточные кишечнополостные, членистоноrие и иrлокожие. В венде же появились первые растительноядные орrанизмы (амебы, инфузории, rрибы), что сразу же усложнило существовавшие прее экосистемы консументами первоrо порядка, Возникновение мноzоклеточных opганизмов сопровождалось повыlшением устойчивости экосистем и открыло возможиости .для их развития в разных направлениях. В начале палеозоя, в кембрии, сразу в нескольких rруппах орrанизмов возникают минерализованные скелеты (из кремния, стронция, кальция, апатита,хитина, спонrина). Появление в экосистемах консумеитов втoporo порядка хищников, что было одной из rлавных причин резкоrо увеличения мноroобразия экосистем. воды. С освоением водоемов живыми opraнизмами rидросфера планеты превращается из косной в биокосную. Одним из революционных моментов в дальнейшем развитии экосистем биосферы Земли явилось,возникновение в середине меловоrо периода однолетних травянистых растений. Они в сочетанис быстро эволюционировавшими вслед за ними животными и rрибами способствовали резкому ускорению кругоopoma биоценов в экосистемах. Впоследствии, в мезозое и кайнозое, неоднократно наблюдались кризисы биоразнообразия меньшеrо масштаба. в процессе эволюции жизни на Земле важным шаrом было образование биотическоzо круговopoma создание таких экосистем, в которых одна и та же порция вещества моrла многократн использоваться. Это стало возможным, коrда экосистемы включили не только орrанизмы автотрофы (xeмо и фотосинтетиков), но и гетepoтpoфы, Так возникла вся триада пpoдyцeнтов (производителей) консументов (потребителей) редуцентов (разрушителей, минерализаторов). Впроцессе развития жизни на нашей планете происходило усложнение экосистем, coпровождающееся возрастанием числа одновременно существующих видов, экспансией жизни, охватывающей ныне всю поверхность планеты, усиливающейе;я дифференциацией этой живой оболочки на биоreоrрафические области, биомы, формации, Peзультатом миллиардов лет эволюции экосистем является современная биосфера Земли, дифференцированная на множество биоrеоценозов и включающая более десятка миллионов ныне живущих видов. Повидимому, одним из результатов дифференциации биосферы в ходе эволюции должно было быть и повышение устойчивости биосферы в целом. Но этот вывод, как и мноrие друrие заключения в области выяснения закономерностей и основных черт эволюции биосферы и составляющих ее экосистем, является пока в значительной степени еще умозрительным, предварительным и требует серьезноrо обоснования,Основным интеrрирующим фактором в жизни биоrеоценоза (экосистемы) выступают пищевые (пространственно энерrетические) взаимоотношения, возникающие между ero живыми компонентами. Отсюда следует, что определенная сложная cтpyктyра биогеоценоза оказывается нeo6xoдимой предпосылкой для поддержания ею устойчивости. биоrеоценозы моryr включать в разных биомах представителей от мноrих сотен до мноrих тысяч видов живых орrанизмов. Экосистем.Мноrокомпонентные системы по степени устойчивости не всеrда отличаются от малокомпонентных, они тaк же моryr быть малоустойчивыми стрессам,. Устойчивость экосистемы в отличие от эволюционной устойчивости вида основана не наспособности к воспроизведению как целоrо. Экосистемы поддерживаются блаrодаря сбалансированному воспроизведению каждоrо из множества ее компонентов видовых популяций.