59.Правила эволюции групп..Необратимость эволюции.Специализация,неспециализированные предки.Адаптивная радиация.Чередование направлений эволюции.Интеграция биологических систем.

Сопоставления характера развития изученных ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп, Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции». Правило необратимости эволюции (л. Долло, 1893) эволюция - процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему coстоянию, уже осуществленному в ряду его предков(если в эволюции наземных позвоночных от примитивных амфибий возникли рептилии, рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. (Н.Н, Воронцов), Правило прогрессирующей специализации (ш. Депере, 1876) группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается.Правило происхождения от неспециализированных предков (Э, Коп, 1896) обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых гpynn, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Правило адаптивной радиации -( Осборн, 1902) филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые pacxoдятся в разных адаптивных направленuях от некого исходного среднего coстояния. Правило чередования главных направлений эволюции. Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенноннной эвоолюции во всех группах. И.И. Шмальrаузен (1939)«чередование фаз адаптациоморфоза». Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптаций ­ адаптациоrенез, Одни из вновь возникающих адаптаций оказываются очень частными, и их значение не вы ходит за пределы узких условий. Друrие дают возможность выхода rруппы в новую адаптивную зону и непременно ведут к бы­строму эволюционному развитию rрупп в новом направлении. Обычно одна из форм получает какую­то новую адаптацию (или комплекс адаптаций), оказывающуюся ocновой дляя следующеrо быстроrо периода филоrенетических новообразований Правило усиления интеrрации биолоrических систем (и.и, Шмальrаузен, 1961)- можно сформулировать так: биологические систмыl в процессе эволюции cтaновятся все более интегрированныlми, со все более развитыми регуляторнымимеханизмами, обеспечивающими такую интеграцию. Сейчас в общих чертах известны основеные направления такой интеrрации, идущей на уровне популяции и биоrеоценозов. На уровне попул- поддержание определенноrо уровня rетерозиrотности, которая является основой интеrрации вcero популяционноrо rенофонда в сложную. лабильную и одновременно устойчивую генетическую систему, способную к ca­мореryляции (численности, структуры), re­нетико­эколоrическому rомеостазису.