8. Закон г. Дриша. Интеграция в онтогенезе. Понятие об онтогенетических корреляциях.

Формулировка одного из основных законов эмбриологии принадлежит Г. Дришу и дана им следующим образом: «Проспективное значение каждого элемента системы есть функция его положения в целом».

Несмотря на разнообразие процессов дифференцировки, протекающих в организме зародыша, на всех этапах эмбриогенеза организм выступает как единое целое.

Целостность организма обеспечивается на всех уровнях его организации - молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном.

В основе целостности лежит интеграция - объединение отдельных структур в организованные системы и координация их действий. Эти системы характеризуются жёсткими внутренними связями.

Особая роль в интеграции принадлежит нервной, сосудистой и эндокринной системам органов. Уровень развития этих интегративных систем во многом отражает уровень морфофизиологического прогресса вида и рассматривается одним из критериев последнего.

Генетические (геномные), морфогенетические и функциональные (эргонтические) корреляции. Целостность как взаимосвязь и взаимообусловленность различных признаков обеспечивается корреляциями.

Принцип корреляции (сформулирован Ж. Кювье, 1800-1805) - в любом организме все структурные и функциональные особенности связаны постоянными соотношениями.

Генетические (геномные) корреляции основаны на процессах, происходящих на уровне генома. Примером может служить явление плейотропии генов.

Морфогенетические корреляции обусловлены взаимодействием разных зачатков в ходе эмбрионального развития. Одной из разновидностей их является эмбриональная индукция.

Функциональные (эргонтические) корреляции представляют собой результат взаимодействия различных признаков взрослого организма (например, зависимость развития и состояния ряда органов от функционирования эндокринных желез).

В процессе эволюции корреляционные системы живых организмов перестраивались и усложнялись.

9. Индукционные процессы в раннем эмбриональном развитии.

Первичный индуктор как первичный организатор. Явление индукции открыто в 1901 году немецким эмбриологом X. Шпеманом (1869-1941) при изучении образования у земноводных хрусталика глаза из эктодермы под действием зачатка глаза - образующийся как выпячивание переднего отдела стенки нервной трубки глазной пузырь, выступающий в роли индуктора, приходя в контакт с эктодермой (реагирующей системой), обусловливает развитие из последней хрусталика.

Компетенция - способность реагирующей системы к восприятию индуктивного воздействия.

Позже X. Шпеман показал, что для образования у земноводных нервной пластинки из эктодермы необходим контакт эктодермы с хордо-мезодермой. Последняя осуществляет роль индуктора или, по терминологии X. Шпемана, организатора.

Начало принципиально новому периоду изучения эмбриональной индукции положил опыт X.Шпемана и Г. Мангольда, результаты которого были опубликованы в 1924 году. В нём дорсальная губа бластопора. подстилающая снизу эктодерму, развивающуюся в структуры нервной системы, вырезалась из зародыша гребенчатого тритона на стадии ранней гаструлы и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны, дающую в дальнейшем эпидермис кожи, зародыша примерно той же стадии развития обыкновенного (пигментированного) тритона.

В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникали сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов - хорда, сомиты, а затем формировался дополнительный (вторичный, по терминологии X. Шпемана) зародыш.

Наблюдения за распределением пигментированных и непигментированных клеток показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Этим опытом X, Шпеманом и Г. Мангольдом была открыта первичная эмбриональная индукция, т.е. первый шаг в цепи последовательных (вторичных, третичных и т.д.) индукционных процессов в индивидуальном развитии организма.

Дорсальная губа бластопора, представляющая по своим потенциям хордо-мезодермальный зачаток, является первичным индуктором и организатором у амфибий. У рыб ему соответствует дорсальный край бдастодиска, у птиц - первичный узелок.

Понятие об эмбриональной индукции, индукторе и реагирующей системе.

Эмбриональная индукция - взаимодействие между частями развивающегося организма в эмбриогенезе.

Для осуществления индукции необходимо, чтобы клетки, подвергающиеся действию индуктора, обладали соответствующей компетенцией.

Различают виды индукции:

- гетерономную – к ней относят случаи, при которых часть зародыша индуцирует другой орган (хордо-мезодерма индуцирует появление нервной трубки);

- гомономную - заключается в том, что индуктор побуждает к развитию окружающий материал в том же направлении, в котором развивается он сам.

Индуктор - часть развивающегося организма, которая, приходя в контакт с другой частью, определяет направление развития последней.

Реагирующая система - часть развивающегося организма, развитие которой определяется индуктором.

Компетенция эмбриональных тканевых зачатков.

Компетенция эмбрионального материала - способность реагировать на различного рода влияния изменением своей презумптивной судьбы.

Изменение хода развития возможно лишь в том случае, если область компетенции к образованию некоторой закладки шире, чем область, из которой она в норме развивается. В ходе эволюции хордовых произошли расширение областей компетенции и удлинение срока компетенции.

Последовательность индукционных взаимодействий. Первая по времени развития индукция протекает на стадиях средней - поздней бластулы. Индуктором здесь выступает энтодерма, в качестве реагирующей ткани - крыша бластоцеля. Результат индукции - образование мезодермы из той части крыши бластоцеля, которая прилежит к индуктору (энтодерме).

На тех же самых стадиях начинается и продолжается в течение всей гаструляции другой индукционный процесс, усиливающий действие вышеописанного. Это так называемая гомогенетическая индукция новых порций мезодермы уже индуцированными ее участками.

Следующий по времени развития этап индукционных процессов - первичная эмбриональная индукция.

Примечательно, что реагирующая система, дифференцирующаяся под влиянием индуктора, часто сама становится индуктором для возникающих позже зачатков органов.

Всё развитие зародыша, таким образом,представляет собой цепь следующих друг за другом индукционных взаимодействий. Например, продолговатый мозг индуцирует развитие слухового пузырька.

Во взаимодействиях индуктора и реагирующей системы отсутствует видовая специфичность.

Так, если имплантировать материал крыши первичной кишки лягушки (Rana) в зародыш тритона (Triturus), то индукция протекает так же, как у вида-донора. Такая видовая неспецифичность наблюдается и для более далёких филогенетических групп.

Материал организатора амфибий, рыб или млекопитающих может индуцировать в зародыше цыплёнка появление дополнительной эмбриональной закладки. Экстракты из тканей взрослых птиц и млекопитающих индуцируют формирование определённых частей тела в зародыше амфибий.

Очевидно, у всех позвоночных детерминация в направлении нервной системы происходит посредством одинаковых (взаимозаменимых) веществ, т.е. индукторы действуют, как и гормоны, невидоспецифично.

Несмотря на многолетние исследования, основные вопросы, связанные с индукционными механизмами, не решены до настоящего времени. Вероятнее всего ткани индуктора выделяют специфические вещества, переходящие в реагирующие закладки. Так, например, если поместить непроницаемую мембрану между крышей первичной кишки и эктодермой, то индукция не происходит.

Нет единой точки зрения о природе индуцирующих веществ. Из куриного эмбриона удалось выделить в чистом виде белок, который индуцирует формирование мезодермальных органов у зародыша амфибий, например, мускулатуры и хорды туловищно-хвостовой области. Можно полагать, что индукцию в головной области также вызывают белки. Для регионарной специфичности воздействия они должны образовывать комплексы с молекулами РНК. Практически неизвестны в настоящее время молекулярные механизмы индукции. Возможно, для дифференцировки в заданном направлении необходима работа определённых групп генов. Это могло бы объясняться как активацией уже существующих, но «замаскированных» молекул мРНК, так и инициированием новых процессов трансляции.

Одна из самых загадочных проблем в биологии развития - формирование полярности у организмов. Из шаровидного яйца лягушки развивается головастик, у которого с самого начала на одном конце тела находится голова с головным мозгом, глазами и ртом, а на другом - хвост. Подобным же образом, если разрезать тело планарии на отдельные фрагменты, на одном конце каждого фрагмента развивается голова, а на другом - хвост. При этом голова всегда образуется на переднем конце фрагмента.

Эксперименты показали, что у планарии существует градиент метаболической (биохимической) активности, ориентированный по переднезадней оси её тела: наивысшей активностью обладает самый передний конец тела, а по направлению к заднему концу активность постепенно снижается. У любого животного голова всегда образуется на том конце фрагмента, где метаболическая активность выше. Если направление градиента метаболической активности в изолированном фрагменте планарии изменить на противоположное, то и формирование головы произойдёт на противоположном конце фрагмента.

Американский биолог Ч. Чайлд (1869-1954) в 30-х годах XX в. выдвинул представление о градиенте физиологической активности организма зародыша на основе всё того же факта, что интенсивность окислительных процессов и других сторон метаболизма снижается по направлению от головного отдела к хвостовому.

Градиент метаболической (физиологической) активности отражает существование какого-то более важного физико-химического градиента, природа которого пока неизвестна.