5. Экспериментальные аспекты раннего эмбрионального развития. Полипотентность (тотипотентность), унипотентность и детерминация клеток.

Одним из первых в экспериментальную эмбриологию введено понятие «детерминация клеток, закладок или тканей».

Детерминация - возникновение качественных различий между частями развивающегося организма на ранних стадиях онтогенеза, процесс определения судьбы данной части зародыша.

Части зародыша, судьба которых еще не определена, называются недетерминированными, части с уже определенной судьбой - детерминированными.

Термин употребляют также для обозначения свойств клеточного материала.

Клеточный материал считают детерминированным, когда при пересадке в чуждое место он превращается в орган, который образуется из него в норме.

Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Одно из основных свойств детерминационных процессов заключается в том, что сначала детерминируется целое, а затем его части.

Эмбриональные территории, на которые распространяется состояние целостной детерминации, т.е. способности развиваться в зачаток того или иного органа, называются полями органов.

Другие важные понятия группируется вокруг термина «потенция».

Потенция некоторой части зародыша - это то, что она может дать при любых условиях, отличных от нормальных.

Иногда говорят о «проспективных потенциях», т.е. о потенциях, которые могут (при определенных условиях) осуществиться в будущем.

Напротив, то, что данная часть дает при нормальных условиях, называют ее проспективным (презумптивным) значением.

Проспективная потенция некоторой части зародыша не может быть уже ее проспективного значения, а является существенно шире.

Ємбриональную клетку, или закладку назівают:

- тотипотентной - которая может дать начало всем клеточным типам взрослого организма;

- мультипотентной - которая может дать начало многим, но не всем клеточным типам;

- унипотентная - обладает лишь одним направлением развития (она окончательно детерминирована);

- эквипотентными называют закладки, обладающие одинаковыми началами потенций.

Следовательно, детерминация - это процесс ограничения проспективных потенций до проспективных значений.

6. Дифференциация клеток в ходе эмбриогенеза.

Дифференциация, или дифференцировка - это возникновение в ходе онтогенеза биохимических, физиологических, морфологических и других различий между исходно однородными клетками и их объединениями.

Одни клетки приобретают способность к сокращению (мышечные), другие - к выделению секрета (железистые), третьи – к проведению импульса (нервные) и т.д.

В основе дифференциации лежат:

- различия цитоплазмы ранних бластомеров как следствие явления ооплазматической сегрегации;

- специфические влияния соседних клеток - клеточная индукция.

Полагают, что решающую роль в определении формы клеток, а также в движениях в ходе дифференцировки и способности к соединению друг с другом играют цитоскелет и гликокаликс клеток.

Молекулярно-генетическая основа дифференциации - активность специфических для каждого типа клеток (для каждой ткани) генов.

Все соматические клетки организма обладают одинаковым набором генов, однако в каждой отдельной ткани активна лишь часть генов, ответственных за дифференцировку в данном направлении.

Функционирование только определённых генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих дифференцировку.

Роль факторов дифференцировки сводится, таким образом, к избирательной активации («включению-выключению») этих генов.

Этапы онтогенетической дифференциации клеток. Условно можно выделить 3 этапа дифференциации клеток, в ходе которой изменяется степень их детерминированности.

1 этап - этап тотипотентности (сохранения равнонаследственности) клеток.

Бластомеры видов с радиальным типом дробления сохраняют тотипотентность в течение нескольких поколений клеток (у гидромедузы до стадии 32 бластомеров, каждый из которых может развиваться в полноценный организм).

У человека случаи рождения 2-4 однояйцевых близнецов свидетельствуют о тотипотентности клеток на стадии 2-х и 4-х бластомеров.

На более поздних стадиях клетки (бластула) теряют тотипотентность, сохраняя, однако, способность к переопределению (трансдетерминации) пути дальнейшего развития. Тотипотентность сменяется однозначной детерминированностью постепенно.

На 2-ом этапе (промежуточном ) - этапе зависимой дифференцировки клеточный материал способен к трансдетерминации.

Эксплантация зачатка органа, находящегося на втором этапе дифференцировки, в нетипичное окружение приведёт к изменению хода его дифференцировки (трансдифференцировке).

Например, пересаженный в эктодерму участок мезодермы амфибий развивается далее как эктодерма. Впоследствии возможность развития в нескольких направлениях резко сужается из-за канализации развития.

3-й этап - этап независимой дифференцировки характеризуется тем, что закономерные преобразования клеточного материала (ткани, органа) продолжаются даже при изменении внешних условий.

7. Эмбриональная регуляция.

Эмбриональные регуляции – восстановление нормальной, геометрически правильной и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление или перемешивание части материала зародыша.

Г. Дриш открыл эмбриональные регуляции, разделяя между собой первые два бластомера дробящейся яйцеклетки морского ежа. Ему удалось достичь полного разделения бластомеров, помещая яйцеклетки в морскую воду, лишенную ионов Са²⁺ (которые способствуют укреплению межклеточных контактов), и слегка их встряхивая в пробирке. Каждый из разделенных таким образом бластомеров дробился точно так же, как если бы он входил в состав целого зародыша и в результате давал открытую с внутренней стороны полушарную «полубластулу». Каждая полубластула замкнулась в шар, из которого затем путем гаструляции и последующих морфогенетических движений возникла полноценная правильно организованная личинка со всеми свойственными ей структурами, хотя и вдвое меньших размеров, нежели нормальная.

Таким образом, каждый из двух бластомеров развивался в отдельный зародыш. Этот процесс назван эмбриональной регуляцией.

Из наличия эмбриональных регуляций следуют два основных вывода:

- эмбриональные регуляции возможны лишь при наличии по крайней мере мульти-, если не тотипотентности клеток зародыша;

- не только в экспериментальных условиях, но и в норме каждая часть зародыша (вплоть до клетки) «выбирает» себе проспективное значение из всего имеющегося набора потенций, или детерминирует свою судьбу.