2. Диференціровка сомітів - дерматом, склеротом, міотом.

Слідом за змінами, які ведуть до утворення нервової трубки, шари мезодерми, що лежать з обох боків від хорди, розщеплюються у поздовжньому напрямку, і незабаром починається формування симетричних парних структур - сомітів.

Ці структури, що знаменують собою один зі значних етапів у ранньому розвитку зародка, пізніше служать джерелом ряду важливих похідних мезодерми, що мають сегментарний характер.

Відокремлення сомітів починає процес другої фази гаструляції - фази утворення інших первинних органів зародка.

Пари сомітів спочатку формуються у головній частині зародка.

На наступних стадіях розвитку позаду від уже сформованих утворюються нові пари сомітів.

У безхребетних тварин сегментується вся мезодерма, а у хордових і людини - тільки її спинний (дорсальний) відділ.

Інша мезодерма утворює бічні пластинки, або спланхнотоми.

Всередині зачатків сомітів виникає порожнина, яка переходить у вузьку щілину, що розділяє бічну пластинку на два листки:

- парієтальний, який прилягає до покривної ектодерми,

- вісцеральний, який прилягає до ентодерми.

Внутрішня порожнина та щілина утворюють вторинну порожнину тіла - целом.

Клітини вентромедіальної частини стінки сомітів починають інтенсивно розмножуватися і втрачають свої епітеліальні властивості. Вони виселяються із соміта, оточують хорду та вентральну частину нервової трубки, формуючи склеротом.

Пізніше із цієї тканини диференціюються клітини різних типів - фібробласти, хондробласти, остеобласти, формується хрящова та кісткова тканина осьового скелету.

Поверхнева частина соміту утворює відокремлений шар клітин - дерматом, який прилягає до шкірної ектодерми та диференціюється потім у сполучнотканинну частину шкіри (дерму).

Інша частина соміта називається міотомом, з його клітин формуються м'язові волокна, головним чином смугастих м'язів спини.

3. Джерела розвитку мезенхіми.

Мезенхіма - зародкова сполучна тканина більшості багатоклітинних тварин і людини.

На ранніх стадіях зародкового розвитку мезенхіма складається з рухливих відросчатих клітин, більша частина яких потім втрачає рухливість; при цьому клітини з'єднуються відростками у мережу (синцитій) або утворюють місцеві скупчення.

Мезенхіма виникає за рахунок клітин, які виселяються з різних зародкових листків.

Головне джерело її, наприклад, у кишковопорожнинних, хробаків і молюсків - ектодерма. Іншим джерелом може служити ентодерма, у хордових, голкошкірих - мезодерма.

Мезенхіма, яка виникає з енто- і мезодерми, називається ентомезенхімой, а та, що виникає з ектодерми (матеріалу нервових валиків) - ектомезенхімою.

4. Коротка характеристика періоду розвитку дефінітивних органів зародка. Джерела утворення дефінітивних органів. Перетворення ектодерми, ентодерми та мезодерми в ході розвитку дефінітивних органів.

Зародок розділяється на системи, які відносно незалежно розвиваються, та потім перетворюються на органи або частини тіла.

Розвиток окремих органів розглядається у порядку їхньої переважної приналежності до одного із трьох зародкових листків - ентодерми, мезодерми та ектодерми.

Однак більшість органів або безпосередньо формується з похідних двох зародкових листків, або у міру свого розвитку вступає з похідними іншого листка в індукційні взаємодії.

Розвиток похідних ектодерми.

1. Шкіра хребетних розвивається із двох зародкових листків – ектодерми та мезодерми.

Ембріональна ектодерма спочатку перетворюється на двошаровий, а потім на багатошаровий епітелій - шкірний епідерміс. Його внутрішній шар, який прилягає до мезодерми (ростовий) протягом всього організму життя зберігає функції камбію – тобто у ньому відбуваються клітинні поділи, і нові клітини, які утворюються, переміщуються у зовнішні шари епідермісу, де диференціюються.

Мезодермальный шар шкіри (дерма) утворюється сполучнотканинними клітинами, які походять з шкірних листків сомітов (дерматомів). За рахунок діяльності клітин дерми формуються колагенові, еластичні та ретикулярні волокна.

2. Розвиток ЦНС та органів чуття. Нервова трубка зародків всіх хребетних після свого замикання складається з більш широкого переднього та більш вузького заднього відділів.

Надалі передня частина нервової трубки диференціюється на три мозкових міхури:

- передній, розташований попереду від вентральної зморшки,

- середній – який знаходиться над цією зморшкою та надалі не розчленовується;

- задній – який потім розділяється на задній і довгастий мозок та без різкої межі переходить у спинний мозок.

Передній мозковий міхур пізніше розділяється на два відділи - передній і проміжний мозок.

З бічних стінок проміжного мозку формуються зачатки очей - очні міхури.

Потовщення бічних стінок проміжного мозку утворюють зорові горби.

Дно проміжного мозку формує глибоке випинання - лійку мозку. З її нижнього кінця виникає нейральная частина гіпофізу (нейрогіпофіз).

Зі стінки проміжного мозку, розташованої позаду від лійки, утворюється підгорбкова область мозку - гіпоталамус, а в області тонкої дорсальної стінки проміжного мозку - епіфіз.

З парних бічних випинань зачатка проміжного мозку формуються очі хребетних. У міру розвитку очні міхури отшнуровуються від зачатка проміжного мозку, але повністю від нього не відокремлюються, залишаючись з'єднаними з ним очною стеблинкою.

Дистальна поверхня очного міхура утворює чашоподібну структуру з подвійними стінками - очний келих. Біля очної стеблинки краї келиха не замикаються. Кришталик розташовується усередині келиха, а ектодерма, яка розташована над ним, разом з мезенхімою утворюють прозору рогівку.

Очний келих складається із двох шарів:

- тонкого зовнішнього - пігментного шару сітківки;

- товстого внутрішнього - чутливого, або нервового, шару сітківки, у ньому утворюються зорові клітини (палички та колбочки) і ряд інших клітин (біполярні, горизонтальні та гангліозні клітини), з якими вони формують синапси.

В утворенні органа слуху беруть участь покривна ектодерма та головна мезенхіма.

З покривної ектодерми формується основна частина - внутрішнє вухо, розвиток якого починається з утворення парних потовщень покривної ектодерми на рівні заднього мозку - слухових плакод. Слухові плакоди згодом утворять слуховые пухирці.

Слуховой пухирець розділяється на верхній і нижній відділи, між якими є слабке перехоплення.

У верхньому відділі утворюються три напівкруглих уплощения, спочатку розташованих у вертикальній площині, а потім у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Кожне з них пізніше перетворюється на напівкружний канал.

У нижній частині слухового пухирця з'являється міхуроподібне здуття, а на його кінці - сліпий виріст, який у вищих хребетних подовжується та закручується у канал слухового равлика. У стінці цього каналу розвивається кортієв орган.

Розвиток похідних мезодерми.

1. Парний зачаток серця виникає у вигляді двох симетрично розташованих потовщень вісцерального листка мезодерми, який тісно пов'язаний з ентодермой.

Лівий і правий зачатки з'єднуються лише після згортання ентобласта в трубку головної кишки, причому вентральніше останньої. Із трубок вісцеральної мезодерми, які об'єдналися, виникає м'язова стінка серця - міокард.

Внутрішня оболонка серця ендокард формується в результаті злиття двох трубчастих зачатків, утворених мезенхимными клітинами, які мігрували по ентобласту та міокарду .

2. Кровоносні судини хребетних розвиваються з мезенхіми. Вони закладаються у вигляді не пов'язаних один з одним клітинних скупчень, всередині яких пізніше утворяться просвіти. Потім окремі трубочки зливаються в пухку мережу. Зовнішні клітини острівців (ангіобласт) сплощуються та вступають у контакт одна з одною, утворюючи ендотеліальну стінку судини, а внутрішні клітини (гемобласт) перетворюються на клітини крові. Розташування виникаючих надалі кровоносних судин в основному визначається морфологічними структурами, які їх оточують .

3. Парні кінцівки хребетних розвиваються з мезенхімних клітин, що виселилися з парієтального листка мезодерми та покривної ектодерми.

У зародків амфібій такі скупчення мезенхіми виникають майже одночасно в місцях майбутніх передніх і задніх кінцівок.

У рептилій, птахів і ссавців скупчення мезенхіми виникають по всій довжині тіла зародка у вигляді гребенів (вольфові гребені), а потім більша частина їх дегенерує, і у диференціюванні кінцівок беруть участь скупчення мезенхіми в певних ділянках - «територіях кінцівок».

Епідермис, який вкриває у цих ділянках мезенхіму, стає трохи більш товстим, в результаті чого виникає брунька кінцівки.

У ході росту кінцівки брунька подовжується, і її дистальна частина виявляється більш пласкою та широкою. Цей період розвитку кінцівки називають стадією «лопатки», або «пластинки».

Потім краї лопатки стають нерівними та формуються зачатки пальців.

Розвиток кісткового скелету кінцівки починається з диференціювання частини мезенхіми у хрящ.

Потім формується єдиний скелетний комплекс. Проксимальні частини кісткового скелету, як правило, закладаються раніше, ніж дистальні.

4. Перетворення сомітів нефрогонотома. У амниот слідом за пронефросом і мезонефросом розвивається розташована каудальніше тазова брунька - метанефрос, яка функціонує у дорослому організмі.

Всі три типи бруньок утворюються з мезодерми, яка знаходиться в області ніжок сомітів.

Метамеризація виражена найбільш чітко у розвитку пронефроса. Стінки його канальців утворюються безпосередньо зі стінок сомітних ніжок. Тому канальці пронефроса відкриваються своїми внутрішніми кінцями у порожнину целома. Ці кінці мають вигляд лійок, вкритих війками (нефростоми). Протилежні кінці канальців загинаються назад і зливаються один з одним у парні поздовжні тяжі, з яких розвиваються вольфові канали, або первинні сечоводи. Вольфові канали продовжують рости назад, індукуючи утворення мезонефричних канальців у більш задніх сегментах тіла.

Канальці мезонефроса виникають також з мезодерми сомітних ніжок, однак у більшості хребетних до часу утворення мезонефричних канальців мезодерма ніжок відшнуровується від сомітів та перетворюється на мезенхімну тканину. Із цієї тканини формуються метамерні мезонефричні канальці, у яких згодом з'являються численні вигини та відгалуження.

5. Статеві залози. Стінки статевих залоз хребетних розвиваються з вісцерального листка бічної пластинки на рівні ніжок сомітів. Ці потовщення одержали назву гермінативного епітелію.

Гермінативний епітелій - це соматична тканина, яка утворює стінку статевої залози. Заліза на ранніх стадіях свого розвитку являє собою зморшку, яка вгинається у порожнину тіла. Ця зморшка поступово заповнюється навколишньою мезенхімою, за рахунок якої розвивається внутрішня (мозкова) частина залози.

До певної стадії розвитку залоза має подібну будова, незалежно від статі. Потім під впливом первинних статевих клітин, які проникли до неї , а також залежно від гормонального балансу організму залоза диференціюється або на сім’яник, або на яєчник. Для яєчника характерним є переважний розвиток коркової частини (з якої утвориться фолікулярний епітелій, що оточує овоцити), для сім’яника - мозкового шару.

Розвиток похідних ентодерми.

1. Кишкова трубка як джерело розвитку середньої частини травного каналу. Утворення травної трубки починається з появи в ентодермі поздовжнього кишкового жолобка. Виникнення замкнутого травного каналу пов'язане з відокремленням тіла зародка (утворенням тулубних зморшок), а також зі швидким ростом зародка в довжину.

Внаслідок енергійного росту зародка в довжину ентодерма утворює спочатку краніальну, а пізніше каудальну кишкові бухти, які представляють собою закладки відповідно передньої та задньої кишок.

Краніальна та каудальна ентодермальні бухти контактують із відповідними вп’ячуваннями ентодерми (ротовою та анальною бухтами).

В міру подовження зародка майбутній травний канал усе більше приймає характер трубки.

Морфологічна диференцировка легенів, печінки та підшлункової залози зводиться до послідовного розгалуження первісних зачатків (виступів кишкового епітелію) на усе більш тонкі вирости, які вклинюються в оточуючу їх мезенхіму.

Як морфологічна, так і наступна цитологічна диференцировка зачатків легенів, печінки і підшлункової залози (як і більш дрібних залоз травного тракту - великих слинних залоз) неможлива без взаємодії епітелію з навколишньою мезенхімою.

Морфологічна диференцировка легені починається з розвитку у кожній його половині так називаного бронхіального древа - системи послідовно та дихотомічно розгалуджених сліпих епітеліальних випинань - бронхів.

На кінцях бронхів утворюються кінцеві альвеоли, які пізніше розділяються на вторинні альвеоли. Остаточна диференцировка альвеол наступає після заповнення легенів киснем, тобто після народження плода.

Зачаток печінки (непарний печіночний виріст) розділяється на дві частини:

- переднє випинання - утворює власно зачаток печінки,

- заднє - зачаток жовчного міхура.

Випинання печінки, яке має спочатку вигляд щільного тяжа, багаторазово розгалужується на численні печінкові тяжи, які, переплітаючись один з одним і розростаючись, утворюють залозисту паренхіму. Надалі між ними вростають мезенхімна тканина та кровоносні судини.

У ході наступного розвитку диференціюються гепатоцити з їх характерною внутрішньоклітинною структурою.

Підшлункова залоза розвивається із двох випинань кишкової трубки - дорсального та виникаючого трохи пізніше вентрального. Надалі завдяки повороту дванадцятипалої кишки навколо своєї осі обидва зачатки зближуються та зростаються, відкриваючись у кишку єдиною протокою.