Формування первинних органів (первинний органогенез). Дефінітивний органогенез. Диференціація та інтеграція у розвитку.

1. Поняття про первинний органогенез як стадії ембріонального розвитку. Диференціровка сомитов - дерматом, склеротом, міотом. Джерела розвитку мезенхіми.

2. Коротка характеристика періоду розвитку дефінітивних органів зародка. Джерела утворення дефінітивних органів. Перетворення ектодерми, ентодерми та мезодерми в ході розвитку дефінітивних органів.

3. Експериментальні аспекти раннього ембріонального розвитку. Поліпотентність (тотипотентність), уніпотентність та детермінація клітин.

4. Диференціація клітин у ході ембріогенезу. Етапи онтогенетичної диференціації клітин.

5. Ембріональна регуляція.

6. Закон Г. Дріша. Інтеграція в онтогенезі. Поняття про онтогенетичні кореляції. Генетичні (геномні), морфогенетичні та функціональні (ергонтичні) кореляції.

7. Індукційні процеси у ранньому ембріональному розвитку. Первинний індуктор як первинний організатор. Поняття ембріональної індукції, індуктора та реагуючої системи. Компетенція ембріональних тканинних зачатків. Послідовність індукційних взаємодій.

8. Механізми диференціації клітин в онтогенезі.

9. Диференціальна експресія генів. Багаторівневий характер регуляції диференціальної експресії генів у еукаріот.

10. Багаторівневий характер регуляції диференціальної експресії генів у еукаріот. Випереджальне функціонування генів в онтогенезі. Рівні регуляції клітинної диференціровки.

11. Фактори клітинної диференціровки.

1. Поняття про первинний органогенез як стадії ембріонального розвитку.

Первинний органогенез - наступна за гаструляцією стадія ембріонального розвитку, пов'язана, насамперед, з утворенням осьових структур зародка.

Фази первинного органогенезу:

- нейруляція або закладка осьових органів зародка,

- закладка інших органів зародка.

Фаза нейруляції (перша фаза первинного органогенезу) – відбувається формування хорди, утворення нервової пластинки, її замикання у нервову трубку в процесі зародкового розвитку хордових тварин і людини.

Основні процеси цієї фази полягають у:

- конвергентному (конвергенція –сходження до одного) зміщенні матеріалу ектодерми та мезодерми до середньої лінії спинної сторони зародка (вентро-дорсальні рухи)

- розтяганні дорсальної ектодерми зародка у передньо-задньому напрямку.

Власно нейруляційні рухи у нейральній ектодермі є частиною цих рухів і розвиваються на їхній основі.

Спочатку нейральна ектодерма стає більш пласкою та перетворюється на нервову пластинку.

Краї пластинки підіймаються та утворюють нервові валики, які оточують пластинку суцільною підковою.

Потім поверхня нервової пластинки починає складатися по серединній лінії та виникає поглиблення нервової пластинки, яке називається нервовим жолобом.

Пізніше краї нервової пластинки замикаються та утворюється нервова трубка, порожнину якої називають невроцелем.

Замикання нервової трубки відбувається спочатку на рівні верхньої частини спинного мозку, а потім поширюється в головному та у хвостовому напрямках.

Найдовше залишаються незамкнутими невеликі ділянки нервової трубки, які називають переднім і заднім нейропорами.

Після змикання нервового жолобка у нервову трубку з'являється нова група ектодермальних клітин, які походять із з'єднань між нейральною і ненейральною ектодермою. Ці пухко з'єднані між собою клітини, які спочатку розташовуються у вигляді поздовжніх рядів з обох боків від дорсальної середньої лінії між нервовою трубкою та поверхневою ектодермою, утворюючи нервовий гребінь.

Ще до початку замикання нервової пластинки у трубку або на самому початку його з осьової мезодерми точно по середній (сагітальній) лінії зародка у вигляді тяжа відокремлюється хорда, або спинна струна.

Хорда існує тривалий час, аж до формування скелетних хребців, якими вона майже зовсім витісняється.

Розташовується хорда під тулубною частиною нервової трубки; її передній кінець співпадає із межею тулубного та головного відділів.

Попереду від хорди розташований тонкий шар клітин передхордальної пластинки, які утворюють вистілку глотки та ротової порожнини.