5. Механізми диференціації клітин в онтогенезі:

- проліферація (розмноження) клітин - лежить в основі розвитку всіх органів. Завдяки їй утворюється певна кількість клітин, що створює можливість для виникнення відмінностей між клітинами групи, тобто їхньої диференціації. Клітини, що діляться, можуть розташовуватися без видимого порядку або концентруватися в особливих матричних зонах зачатків органів.

- синтез типоспецифічних білків - клітинна диференціація заснована на синтезі специфічних білків, тобто клітини, які мають ріноспрямовану диференціацію, відрізняються одна від одної хоча б по одному специфічному білку.

Специфічні білки потрібні не для самого існування клітини, а пов'язані з виконанням нею певної спеціалізованої функції.

Деякі типи специфічних білків синтезуються у диференційованих клітинах - фібробласти синтезують коллаген; клітини покривного епітелію - кератин; міобласти - міозин і т.д.

- спрямовані морфогенетичні переміщення клітин - морфогенетичні рухи клітин та їхніх шарів являють собою переважно активні переміщення клітин за допомогою механізму амебоподібного руху. Траєкторія переміщення визначається найчастіше рельєфом поверхні, по якій переміщається клітина (контактне орієнтування). Значно рідше зустрічається переміщення клітин за градієнтом концентрації хімічних речовин (хемотаксис).

Основною відмінністю клітин різних зародкових листків є їх різні морфогенетичні рухи, характер яких специфічний у різних груп тварин.

Ектодерма в ході гаструляції, як правило, розпластується та, залишаючись на поверхні, оточує весь зародок.

Ентодерма, навпроти, згортається у трубку - первинну кишку. У зародків морського їжака вона згортається досередини порожнини бластули.

Мезодерма, утворюючись на межі ектодерми та ентодерми, також ввертається та проникає під ектодерму, відокремлюючи її від ентодерми.

На кінцеву долю клітин впливають контакти, що виникають по ходу їхнього руху.

- вибіркове сортування та адгезивністъ клітин - полягають у виділенні та об'єднанні клітин одного зачатку із сукупності, яка містить клітини різних зачатків. Вона властива клітинному матеріалу як зародкових листків, так і окремих органів.

Об'єднання подібних клітин носить імовірнісний характер - міжклітинні контакти утворюються випадково, однак зв'язки між однотипними клітинами відрізняються більшою стійкістю (більш високою адгезивністю).

Більш висока адгезивность однотипних клітин і забезпечує в остаточному підсумку формування впорядковано розташованих клітин одного зачатка (клітинного комплексу).

Регіональні відмінності в адгезивності сприяють виникненню складної клітинної організації.

- загибель клітин - розвиток ряду органів припускає загибель клітин, їхніх локальних груп або частини закладок органів. Така загибель клітин запрограмована, тобто визначена генетично.

Загибель клітин часто відбувається там, де у суцільних закладках вторинно виникає порожнина, а також у тих випадках, коли стінки, які розділяють групи частково диференційованих клітин, розвиваються з утворенням отвору.

Типовим прикладом такої загибелі клітин є утворення пальців у хребетних - на лопатоподібному зачатку кінцівки виникають центри клітинної загибелі, які забезпечують поділ променів фаланг пальців, які диференціюються. При порушенні диференціровки процеси, що ведуть до запрограмованої загибелі клітин, блокуються, в результаті чого розвиваються кінцівки зі зрослими пальцями або з перетинками між ними.

- клітинна індукція - вплив одних частин зародка (індукторів) на інші (реагуючу систему), який визначає напрямок її розвитку.

Явище індукції відкрито в 1901 році німецьким ембріологом X.Шпеманом (1869-1941) при вивченні утворення у земноводних кришталика ока з ектодерми під дією зачатка ока - очний міхур, який утворюється як випинання переднього відділу стінки нервової трубки, та виступає в ролі індуктора, приходячи у контакт із ектодермою (реагуючою системою), обумовлює розвиток з останньої кришталика.

Ембріональна індукція - взаємодія між частинами організму, що розвивається, в ембріогенезі.

Індуктор - частина організму, що розвивається, яка, приходячи в контакт із іншою частиною, визначає напрямок розвитку останньої.

Реагуюча система - частина організму, що розвивається, розвиток якої визначається індуктором.

Для здійснення індукції необхідно, щоб клітини, що піддаються дії індуктора, мали відповідну компетенцію.

Компетенція - здатність реагуючої системи до сприйняття індуктивного впливу.

Розрізняють види індукції:

- гетерономну – до неї відносять випадки, при яких частина зародка індуцирує інший орган (хордо-мезодерма индуцирує появу нервової трубки);

- гомономную - полягає в тому, що індуктор спонукає до розвитку навколишній матеріал у тому же напрямку, у якому розвивається він сам.

Цівавим є те, що реагуюча система, яка диференціюється під впливом індуктора, часто сама стає індуктором для виникаючих пізніше зачатків органів.

Весь розвиток зародка, таким чином, являє собою ланцюг індукційних взаємодій, які відбуваються одна за одною . Наприклад, довгастий мозок індуцирує розвиток слухового пухирця.

У взаємодіях індуктора та реагуючої системи відсутня видова специфічність.

Одним з компонентів індукційних процесів є диференціальна експресія генів - прояв активності (реалізація функції) гена.

- вибіркова активація генів у спочатку однорідних клітинах. Всі клітини зародка мають ідентичний набір генів. Головною причиною виникнення між ними відмінностей (диференціації клітин) розглядається вибіркова (диференціальна) активність генів - гени або їхні групи вибірково активуються (деблокуються) або, навпаки, інактивуються (блокуються).

У ході диференціація клітин зародка спостерігається послідовна зміна активних генів. У міру диференціації кількість активних генів у клітині прогресивно знижується.

Так, з 40 тис. генів генома морського їжака на стадії бластули активні приблизно 30 тис., гаструли та личинки - 12-15 тис., у дорослих тварин - 3-5 тис. генів.

При цьому не відбуваються обов'язково незвооротні зміни клітинного ядра, як було продемонстровано Дж. Гордоном - вся інформація, необхідна для нормального розвитку тотіпотентної клітини, є присутньою у ядрі диференційованої клітини, може знову активуватися та бути використаною для повторення процесу розвитку.