4. Диференціація у розвитку. Етапи диференціації.

Організм людини утворений величезною кількістю клітин (~1014), які утворюються в онтогенезі лише від однієї клітини - зиготи. Протягом 285 днів із зиготи завдяки поділу виникає 2x10¹² клітин.

Клітини, які утворюються (бластоміри), спочатку схожі одна на одну, але далі у ході розвитку між ними виникають відмінності.

Виникнення в ході онтогенезу біохімічних, фізіологічних, морфологічних та інших відмінностей між спочатку однорідними клітинами та їхніми об'єднаннями називається диференціацією (диференціровкою).

Одні клітини набувають здатності до скорочення (м'язові), інші - до виділення секрету (залозисті), треті - до проведення імпульсу (нервові) і т.д.

В основі диференціації лежать:

- відмінності цитоплазми ранніх бластомеров як наслідок явища овоплазматичної сегрегації;

Овоплазматичною сегрегацією називають виникнення локальних відмінностей у властивостях цитоплазми яйцеклітин, яке здійснюється в періоди росту та дозрівання овоциту.

Вона лежить в основі початкової диференціровки зародка - ділянки цитоплазми зиготи (успадковані від яйцеклітини), які розрізняються за своїми властивостями, попадають у різні бластоміри. Їхня взаємодія з однаковими за своїми потенціями ядрами і приводить до диференціальної активації генів у ядрах різних бластомерів;

- клітинна індукція - специфічні впливи сусідніх клітин.

Вважають, що вирішальну роль у визначенні форми клітин, а також у рухах у ході диференціровки та здатності до з'єднання одна з одною відіграють цитоскелет і глікокалікс клітин.

Молекулярно-генетичною основою диференціації є активність специфічних для кожного типу клітин (для кожної тканини) генів.

Всі соматичні клітини організму мають однаковий набір генів, однак у кожній окремій тканині активна лише частина генів, відповідальних за диференціровку в даному напрямку.

Функціонування тільки певних генів приводить до синтезу відповідних білків, які визначають диференціровку. Роль факторів диференціровки зводиться, таким чином, до виборкової активації («вмикання-вимикання») цих генів.

Диференціація – це детермінований, тобто визначений і незворотній процес.

Етапи онтогенетичної диференціації клітин. Умовно можна виділити 3 етапи диференціації клітин, у ході якої змінюється ступінь їхньої детермінованості.

1 етап - етап тотіпотентності (збереження рівноспадковості) клітин.

Бластоміри видів з радіальним типом дроблення зберігають тотіпотентність протягом декількох поколінь клітин (у гідромедузи до стадії 32 бластомерів, кожний з яких може розвиватися у повноцінний організм).

У людини випадки народження 2-4 однояйцевих близнюків свідчать про тотіпотентності клітин на стадії 2-х та 4-х бластомерів.

На більш пізніх стадіях клітини (бластула) втрачають тотіпотентність, зберігаючи, однак, здатність до перевизначення (трансдетермінації) шляху подальшого розвитку. Тотіпотентність змінюється на однозначну детермінованість поступово.

На 2-ому етапі (проміжному ) - етапі залежної диференціровки - клітинний матеріал здатний до трансдетермінації.

Експлантація зачатка органа, який перебуває на другому етапі диференціровки, у нетипове оточення приведе до зміни ходу його диференціровки (трансдиференціровки).

Наприклад, пересаджена в ектодерму ділянка мезодерми амфібій розвивається надалі як ектодерма. Згодом можливість розвитку у декількох напрямках різко звужується через каналізацію розвитку.