2. Стадія дефінітивного органогенезу.

Стадія дефінітивного (заключного) органогенезу - 4-а стадія ембріогенезу, на якій відбувається формування постійних органів.

Дуже складні процеси, що протікають на цій завершальній стадії ембріогенезу, є об'єктом вивчення приватної ембріології. Тому ми обмежимося розглядом «долі» первинних органів зародка.

З ектодерми розвиваються:

Епідерміс шкіри і його похідні (волосся, нігті, пір'я, сальні, потові та молочні залози), компоненти органів зору (кришталик і рогівка), слуху, нюху, епітелій ротової порожнини, емаль зубів.

Найважливішими ектодермальними похідними є нервова трубка, нервовий гребінь і всі нервові клітини, що утворюються з них.

Органи чуття, які передають нервовій системі інформацію про зорові, звукові, нюхові та інші стимули, також розвиваються з ектодермальних закладок. Наприклад, сітківка ока утворюється як виріст мозку і, отже, є похідною нервової трубки, тоді як нюхові клітини диференціюються прямо з ектодермального епітелію носової порожнини.

Похідними ентодерми є:

Епітелій шлунка і кишечника, клітини печінки, секреторні клітини підшлункової залози, слинних, кишкових і шлункових залоз.

Передній відділ ембріональної кишки утворює епітелій легенів і повітряносних шляхів, а також секреторні клітини передньої і середньої частки гіпофіза, щитоподібної та паращитоподібних залоз.

З мезодерми формуються:

- скелет - утворєються із склеротому,

- скелетна мускулатура – їй дає початок міотом;

- сполучнотканинна основа шкіри (дерма) – формується дерматомом,

- органи видільної та статевої систем – розвиваються із нефротому,

- серцево-судинна система, лімфатична система, плевра, очеревина та перикард – беруть початок з несегментованої мезодерми (спланхнотому).

З мезенхіми, яка має змішане походження за рахунок клітин трьох зародкових листків, розвиваються всі види сполучної тканини, гладка мускулатура, кров і лімфа.

Нагадаємо, що мезенхіма - це частина середнього зародкового листка, яка собою представляє пухкий комплекс розрізнених амебоподібних клітин.

Мезодерма та мезенхіма відрізняються одна від одної за своїм походженням. Мезенхіма здебільшого ектодермального походження, мезодермі ж дає початок ентодерма.

У хребетних, однак, мезенхіма, у незначній своїй частині, ектодермального походження, основна ж маса мезенхіми має спільне з іншою мезодермою походження.

Незважаючи на відмінне від мезодерми походження, мезенхіма може розглядатися як частина середнього зародкового листка.

Зачаток конкретного органа формується спочатку з певного зародкового листка, але потім орган ускладнюється і у підсумку в його утворенні беруть участь два або три зародкових листки.

3. Експериментальні аспекти раннього ембріонального розвитку. Поліпотентність (тотіпотентність), уніпотентність і детермінація клітин.

Одним з перших в експериментальну ембріологію було введено поняття «детермінація клітин, закладок або тканин».

Детермінація - виникнення якісних відмінностей між частинами організму, який розвивається, на ранніх стадіях онтогенезу, процес визначення долі даної частини зародка.

Частини зародка, доля яких ще не визначена, називаються недетермінованими, частини із вже визначеною долею - детермінованими.

Термін вживають також для позначення властивостей клітинного матеріалу.

Клітинний матеріал вважають детермінованим, якщо після пересадження його у віддалене місце він перетворюється на орган, який мав утворитися з нього у нормі.

Детермінація відбувається перед диференціровкою та морфогенезом.

Одна з основних властивостей детермінаційних процесів полягає у тому, що спочатку детермінується ціле, а потім його частини.

Ембріональні території, на які поширюється стан цілісної детермінації, тобто здатності розвиватися в зачаток того або іншого органа, називаються полями органів.

Інші важливі поняття стосуються терміна «потенція».

Потенція деякої частини зародка - це те, що ця частина може дати при будь-яких умовах, відмінних від нормальних.

Іноді говорять про «проспективні потенції», тобто про потенції, які можуть (за певних умов) здійснитися в майбутньому.

Навпаки, те, що дана частина дає при нормальних умовах, називають її проспективним (презумптивним) значенням.

Проспективная потенція деякої частини зародка не може бути меншою за її проспективне значення, а є істотно ширшою.

Ембріональну клітину, або закладку називають:

- тотіпотентною – таку, яка може дати початок всім клітинним типам дорослого організму;

- мультіпотентною – таку, яка може дати початок багатьом, але не усім клітинним типам;

- уніпотентною – таку, яка має лише один напрямок розвитку (вона остаточно детермінована);

- еквіпотентними називають закладки, які мають однакові початки потенцій.

Отже, детермінація - це процес обмеження проспективних потенцій до проспективних значень.