4.4. Матричные модели

Матричную модель можно рассматривать как конечно-разностный аналог динамической модели. Один из ранних ва­риантов матричной модели был разработан Льюисом и Лесли как детерминистская модель, предсказывающая будущую воз­растную структуру популяции самок по известной структуре в настоящий момент времени и гипотетическим коэффициентам выживания и плодовитости. Популяцию разбивают на n + 1 возрастную группу (т.е. О, 1, 2,..., n, причем каждая группа со­стоит из особей одного возраста), так что самая старшая груп­па, или группа, в которой все доживающие до данного возрас­та животные вымирают, имеет номер n. Обозначая через х_n число особей в каждой возрастной группе, получаем вектор = (x_0t, x_1t, …, x_nt), представляющий возрастную структуру в момент времени t. Модель описывается матричным уравнени­ем

которое запишем в развернутом виде:

где величины f_i, (i = 0, 1,...,n) представляют число самок, про­изводимых самкой i-го возраста, p_i (i = 0,1,..., n - 1) - вероят­ность того, что самка i-го возраста доживет до возраста i + 1.

Покажем, что поведение модели можно предсказать, ана­лизируя некоторые формальные свойства матрицы А. Во-первых, последовательно умножая уравнение (4.19) на матри­цу А, легко получить более общие уравнения для численности возрастных групп к моменту времени t_o + k:

Во-вторых, поскольку матрица А квадратная с (n + 1) строками и столбцами, она имеет n + 1 собственных чисел (с учетом кратности) и (n + 1) собственных (и присоединенных) векторов. Элементы А являются либо положительными числами, либо нулями, поэтому наибольшее (по абсолютной вели­чине) собственное число и координаты отвечающего ему соб­ственного вектора положительны и при этом имеют определенный экологический смысл. Проиллюстрируем это на одной из простейших моделей, предложенных Уильямсоном.

Исходная популяция имеет вектор, представляющий воз­растную структуру a₀ = (0, 0, 1), т.е. популяция состоит из одной самки старшего возраста. Матрица А имеет вид:

По прошествии одного временного интервала имеем

т.е. a₁ = (12, 0, 0) и в популяции уже будет 12 самок младшего возраста. Повторное применение модели дает следующие ре­зультаты:

и т.д.

Главное собственное число и собственный вектор матрицы A можно найти известными методами, имея

или полагая = (х, у, z) - систему линейных алгебраических уравнений

определитель которой

Следовательно, главное собственное число λ ₁ = 2 и соб­ственный вектор в силу (4.23) имеет вид = (24, 4, 1). Ос­тальные собственные числа в силу (4.24) имеют вид λ ₂ = -1, λ ₃ = -1. В силу (4.23) собственный вектор имеет вид = (6, - 2, 1). Так как собственное число - 1 двукратно, то для нахождения вектора (называемого присоединенным) решаем систему уравнений (A - λ ₂) = :

Нетрудно проверить, что система (4.25) допускает реше­ние = (0, -2, 2). Привлекая геометрические соображения, заключаем, что возрастная структура популяции представляется вектором в трехмерном пространстве, в котором векторы = (24, 4, 2), = (6, -2, 1) и = (0, -2, 2) - базисные, т.е.

где α₀, β₀, γ₀ - некоторые положительные числа (например, если = (258, 30, 17), то α₀ = 10, β₀ = 3 и γ₀ = 2).

Тогда уравнение (4.21) примет вид:

Так как , то при t = популяция возрастает по экспоненциальному закону

Главное собственное число λ ₁ дает скорость, с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной интервал популяция удваивается), а собственный вектор определяет устойчивую возрастную структуру попу­ляции, т.е. отношение численностей особей разных возрастных групп остается постоянным и равным 24:4:1.

Матричные модели очень удобны для расчета на ЭВМ и находят все более широкое применение, например, для анализа круговорота питательных веществ в экосистемах, в различных стохастических моделях (в марковских моделях и т.д.).