4.2. Динамика популяций

В современной экологии часто возникает вопрос: как оп­ределить численность той или иной популяции через опреде­ленное время? Ответ на него не только представляет теорети­ческий интерес, но и имеет большое практическое значение. Действительно, не зная этого, нельзя правильно планировать эксплуатацию различных возобновляемых природных ресур­сов - промысловых рыб, охотничьих угодий и т.п. Может ли в решении этого вопроса помочь математика? Оказывается, да. Рассмотрим здесь некоторые простейшие модели, на которых проиллюстрируем подход к данному вопросу.

Пусть некоторая популяция имеет в момент времени t₀ биомассу х₀. Предположим, что в каждый момент времени скорость увеличения биомассы пропорциональна уже имею­щейся биомассе, а возникающие явления конкуренции за ис­точниками питания и самоотравления снижают биомассу про­порционально квадрату наличной биомассы. Если обозначить биомассу в момент времени t через x (t), а изменение ее за время Δt через Δх, то можно записать следующее приближенное равенство:

где а и k - положительные постоянные (параметры).

В дифференциальной форме это соотношение имеет вид:

Оно и представляет собой математическую модель про­цесса изменения биомассы популяций. В экологической лите­ратуре уравнение (4.2) часто называют логистическим.

Если теперь поставить вопрос о том, какова же будет биомасса в момент времени Т, то на него можно ответить экс­периментально - дождаться этого момента и определить био­массу непосредственным измерением (вообще говоря, такое измерение может быть физически неосуществимым).

Другой путь - воспользоваться математической моделью, решая задачу Коши для уравнения (4.2) с начальным условием (4.3):

Разделяя в уравнении (4.2) переменные, получим уравне­ние в дифференциалах

Для дальнейшего удобно ввести новую переменную

z = αx, (4.5)

тогда (4.4) можно переписать в виде

Возвращаясь к исходному уравнению (4.2), заметим что если х₀ = (т.е. z₀ = k), то задача Коши имеет решение x(t) = х₀ (рис. 3). Если х₀ < (z₀ < k), то уравнение (4.6) интегрируется следующим образом

откуда

значит,

Если х₀ > , то аналогично предыдущему случаю снова получаем формулу (4.8). Дифференцируя (4.8) по t, имеем

откуда вытекает, что при х₀ < график функции x(t) возрастает, а при х₀ > - монотонно убывает, причем оба графика имеют горизонтальную асимптоту х = (рис.3). Мы не приводим здесь элементарную, но громоздкую формулу вто­рой производной d²x / dt², показывающую, что верхний и ниж­ний графики имеют по одной точке перегиба.

Рис. 3. Зависимость биомассы от времени для различных

значений параметров k, а и x₀

Мы рассмотрели весьма упрощенную ситуацию, так как предполагали, что популяция не взаимодействует ни с какими другими популяциями, учет же этого обстоятельства, конечно, значительно усложняет модель.

Рассмотрим одну из таких моделей. Будем обозначать биомассы двух популяций через х и у соответственно. Предпо­ложим, что обе популяции потребляют один и тот же корм, количество которого ограничено, и из-за этого находятся в конкурентной борьбе друг с другом.

Французский математик В. Вольтерра в 1926 г. показал, что при таком предположении динамика популяций достаточ­но хорошо описывается следующей системой дифференциаль­ных уравнений:

где k₁, k₂, ε₁, ε₂, λ₁, λ₂ - определенные положительные числа. Первые члены правых частей системы (4.10) характеризуют скорость роста популяций при отсутствии ограничивающих факторов. Вторые члены учитывают те изменения в скоростях, которые вызываются ограниченностью корма.

Задавая различные значения параметров, с помощью сис­темы (4.10) можно описать взаимодействие двух популяций, одна из которых - хищник, а другая - жертва. В литературе бо­лее подробно описаны математические аспекты исследования системы (4.10).

Прежде чем исследовать, как будет вести себя система (4.10), заметим, что в любой момент времени t ее состояние полностью описывается значениями х и у: каждому состоянию системы соответствует некоторая точка (х, у) на плоскости хОу, называемой фазовой плоскостью. Каждой точке фазовой плоскости можно оставить в соответствие вектор (стрелку на рис. 3) с координатами, которые являются правыми частями системы, указывающий направление движения в этой точке. Проведя из начальной точки линии, касательные к этим векто­рам, получим траектории, по которым будет происходить дви­жение системы, т.е. решения задачи Коши для системы (4.10) с начальными условиями

Рис. 4. Фазовый портрет динамической системы

при условии <

Чтобы составить представление о траекториях движения системы, построим линии, на которых = 0 (здесь векторы па­раллельны оси Оу) и = 0 (здесь векторы параллельны оси Оx).

Для краткости обозначим производную через , а через . Имеем

т.е. = 0 на двух прямых в фазовой плоскости:

а = 0 также на двух прямых:

По этим рисункам можно сделать следующие выводы. В обоих случаях имеем три стационарные точки, в которых од­новременно = 0 и = 0, а именно: (0,0), (0, ) и (0, ), которые по известной классификации являются узлами. При этом, если > (рис. 3), то устойчивым является только узел ( , 0), а если < (рис. 4), то узел ( , 0). Таким образом, если > , то вторая популяция вымирает, y (t) → 0, t → , а первая стабилизируется, x (t) → , t → .

Если же < , то имеем обратную картину: первая популяция вымирает, x (t) → 0, t → , а вторая стабилизируется, x (t) → , t → . Кроме неустойчивого узла (0,0) имеем линию стационарных точек - отрезок прямой λ₁х + λ₂у = (рис. 4).

В дальнейших рассмотрениях будем для простоты счи­тать, что k₁ = k₂ = k и ε₁ = ε₂ = ε. Тогда, деля второе уравне­ние системы (4.10) на первое, получим = , откуда

т.е. траекториями являются отрезки прямых, выходящих из начала координат (рис. 6). Обе популяции не вымирают и чис­ленность их стабилизируется к значениям, которые можно найти как координаты пересечения прямых λ₁х + λ₂у = и , откуда

Рис. 5. Фазовый портрет динамической системы (4.10)

при условии > .

Рис. 6. Фазовый портрет динамической системы

при условиях k₁ = k₂ = k и ε₁ = ε₂ = ε.