Клеточное строение растительного организма

Увеличительные приборы. Простейший увеличительный прибор - это лупа. Она представляет собой увеличительное стекло выпуклое с двух сторон (линза), через которое можно видеть предмет увеличенным в 2,5 – 10 раз. Иногда в 20-25 раз.

Ручная лупа – линза, вставленная в специальную оправу с ручкой или с футляром, который служит вместо ручки.

Препаровальная лупа состоит из оправы, в которую вставлены две линзы, и штатива – подставки со стеклянными предметным столиком и зеркалом, укрепленным под столиком. Исследуемый предмет кладут на столик, а с помощью зеркала устанавливают наиболее удобное освещение объекта. Особенно это важно, когда объект прозрачный (тонкий срез стебля).

Микроскоп – сложный оптический прибор, который дает увеличение в десятки, сотни и даже тысячи раз. Главной частью светового микроскопа являются системы окуляров и объектов, соединенных тубусом. Объектив – это системы нескольких линз в металлической оправе. Окуляр вставляется в тубус, но обращен к глазу наблюдателя. На окуляре и объективах цифрами указана кратность увеличения, которое они дают. Окуляры бывают с 7^х, 10^х, 15^х увеличением, объективы с 8^х, 40^х, 90^х увеличением.

При умножении кратности увеличения объектива на кратность увеличения окуляра мы получаем общее увеличение микроскопа, при котором рассматривается объект. Тубус и предметный столик укреплены на штативе. На предметном столике против объектива имеется отверстие, через которые проходит свет. Направление и сила света регулируется зеркалом и конденсором. Зеркало крепится под предметным столиком. Оно двустороннее, одна сторона плоская, другая вогнутая. У основания тубуса крепится револьвер с гнездами для объективов, револьвер вращается по часовой и против часовой стрелки (при работе вращать только по ходу часовой стрелки).

Рис. 1. 1 - зеркало; 2 – конденсатор; 3 – диаграмма; 4 –окуляр; 5 – основание; 10 – предметный столик; 13 –микрометренный винт; 14 – макровинт; 16 – тубусодержатель; 19 – тубус.

У основания штатива расположены два винта: большой макровинт перемещает тубус на десятые доли см, малый или плоский микровинт перемещает тубус на десятые доли мм.

Предметный столик служит для расположения на нем исследуемого объекта и может перемещаться. Под предметным столиком располагается конденсор с ресовой диафрагмой, с ручкой конденсора, который перемещает его вверх, вниз. Электронный микроскоп увеличивает исследуемый объект в десятки тысяч раз и работает с помощью потока электронов.

Клетка и ее строение. Клетка – основная структурная единица одноклеточных, колониальных и многоклеточных растений.

Особенностью растительной клетки является наличие плотной оболочки в которой заключено внутреннее содержимое. Во внутреннем содержимом клетки различают живое вещество - протопласт и неживые внутриклеточные включения, производные протопласта, которые являются продуктами его жизнедеятельности.

Рис. 2. Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия):

1 - ядро; 2 - ядерная оболочка (две мембраны - внутренняя и внешняя - и перинуклеарное пространство); 3 - ядерная пора; 4 - ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты); 5 - хроматин (конденсированный и диффузный); 6 - ядерный сок; 7 - клеточная стенка; 8 - плазмалемма; 9 - плазмодесмы; 10 - эндоплазматическая агранулярная сеть; 11 - то же, гранулярная; 12 - митохондрия; 13 - свободные рибосомы; 14 - лизосома; 15 - хлоропласт; 16 - диктиосома аппарата Гольджи; 17 - гиалоплазма; 18 - тонопласт; 19 - вакуоль с клеточным соком.

Наиболее важной составной частью клетки является живое содержимое протопласт. Протопласт – активное живое содержимое клетки. Протопласт состоит из двух структурных систем: цитоплазмы и ядра.

Производными протопласта являются оболочка и включения в протопласт, оформленные и неоформленные, накапливающиеся обычно в вакуолях.

Цитоплазма представляет собой полужидкое прозрачное вещество. В молодой клетке она занимает всю полость, но затем появляются вакуоли. Цитоплазма отделена от клеточной оболочки и от вакуоли мембранами. Мембрана, граничащая с оболочкой, получила название плазмалеммы. В плазмалемме имеются мельчайшие поры. На ней расположены ферменты, расщепляющие различные вещества. Плазмалемма участвует также в защитной функции, управляет проницаемостью клетки - поглощением и выделением веществ.

Плазмалемма тесно связана с оболочкой и внутренним содержимым клетки. Мембрана, окружающая вакуоль, называется тонопластом. Тонопласту присуща избирательная проницаемость и способность к активному проведению различных веществ. Среднюю часть цитоплазмы, заключенную между поверхностными мембранами, обычно называют мезоплазмой. В мезоплазме различают основное структурное вещество - матрикс и находящиеся в нем структурные элементы в виде внутренних мембран и гранул.

Матрикс или гиалоплазма составляет основу цитоплазмы.

Гиалоплазма - бесцветная коллоидная система, обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы. Гиалоплазма пронизана микротрубочками и микрофиламентами. Их образование и распад обеспечивают обратимые переходы участков гиалоплазмы из золя в гель. Микротрубочки – надмолекулярные агрегаты со строго упорядоченным расположением молекул белка тубулина. Способны к самосборке и распаду. Участвуют в формировании жгутиков, ресничек, ахроматинового веретена, во внутриклеточном транспорте. Микрофиламенты – нити белка актина, способные сокращаться. Совокупность микрофиламентов и микротрубочек составляет цитоскелет, который влияет на изменение формы клетки и перемещение внутриклеточных структур.

Цитоплазма – бесцветная, более или менее вязкая жидкость. Химический состав цитоплазмы очень сложен. В нее входят углерод, кислород, водород, азот, калий, кальций, сера, фосфор и др. элементы. Главнейшие вещества, из которых состоит цитоплазма, - сложные органические соединения - белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Кроме того, в ней содержатся углеводы, минеральные вещества и вода. В среднем в цитоплазме содержится в % воды: - 80, белков - 12, липидов - 5, нуклеиновых кислот - 2, углеводов - 2. Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные органеллы.

Главные свойства цитоплазмы - биологические, которые характеризуют ее как живую материю: метаболизм, раздражимость, рост, развитие, размножение, движение.

Метаболизм (обмен веществ) - химические изменения, происходящие в нормальной живой материи. Сюда входят процессы синтеза органических веществ, дыхания, питания.

Под раздражимостью подразумевается способность цитоплазмы реагировать на воздействие внешних факторов: света, температуры, силы тяжести, химических веществ и др.

Рост и развитие цитоплазмы означает увеличение ее массы и дифференциацию, т.е. в данном случае это необратимые изменения.

Размножение - способность цитоплазмы воспроизводить себе подобное.

Движение цитоплазмы - ее неотъемлемое свойство, связано с гиалоплазмой. Она находится в постоянном движении, хотя не всегда заметном. Движение цитоплазмы регулирует обмен веществ в клетке. Различают два типа движения цитоплазмы: вращательное и струйчатое. Вращательное - это движение вдоль стенок клетки по кругу. Струйчатое движение хорошо видно в клетках, где имеется несколько вакуолей. Движение цитоплазмы происходит вокруг каждой вакуоли.

В многоклеточных организмах содержимое клеток связано между собой благодаря тончайшим нитям цитоплазмы - плазмодесмам, которые пронизывают оболочку.

Таким образом, растительный организм представляет собой единое целое, а не простое собрание клеток. Плазмодесмы видны в микроскоп только после специальной обработки препарата.

По своим физико-химическим свойствам цитоплазма является сложной системой гидрофильных коллоидов, - бесцветная коллоидная система, обеспечивающая взаимодействие всех структур цитоплазмы.

Коллоидные частицы цитоплазмы обладают способностью набухать, и она обычно представляет гидрозоль, т.е. коллоидную систему с преобладанием воды. При отдаче воды цитоплазма переходит в гель (созревшие семена). Цитоплазма обладает вязкостью, т.е. способностью принимать различную форму, и эластичностью, благодаря которой она после деформации возвращается к исходному состоянию.

Многообразные функции цитоплазмы выполняют специализированные обособленные органеллы.

ЭПС обнаружена в 1945 году и представляет систему взаимосвязанных каналов, пузырьков, цистерн, заполненных жидким содержимым. ЭПС пронизывает мезоплазму во всех направлениях и связана как морфологически, так и функционально с поверхностными мембранами цитоплазмы и ядра, а также со всеми остальными органоидами клетки и вакуолями. Это способствует обмену веществ между внешней средой и протопластом клетки, а также между его отдельными органоидами.

Благодаря большой мембранной поверхности ЭПС обладает повышенной физиологической активностью. На ее мембранах имеются многочисленные ферменты, которые участвуют в различных биохимических процессах. Бывает гладкая ЭПС и шероховатая, или гранулярная. На гладкой образуются различные вещества небелковой природы (жиры, углеводы и др.). На гранулярной расположены мельчайшие гранулы - рибосомы, при участии которых осуществляется синтез белков.

Рис. 3. Эндоплазматическая сеть.

Рибосомы обнаружены в 1953 г. Представляют собой мельчайшие шаровидные или слегка утолщенные тельца. Рибосомы свободно лежат в мезоплазме, а также прикрепляются в большом количестве к наружной поверхности мембран ЭПС и ядра. Химический состав различных органоидов очень сходен и характеризуется содержанием белка и РНК, которые присутствуют в рибосомах в равных количествах. В них осуществляется важнейшая функция клетки - биосинтез белка.

Митохондрии - были обнаружены в конце XIX века, но функции и ультраструктура их изучены лишь в середине XX в. Митохондрии имеют шаровидную или продолговатую форму, оболочку, состоящую из наружной и внутренней мембран, пространство между которыми заполнено жидкостью. От внутренней мембраны в полость митохондрий выдаются выступы - кристы. Кристы значительно увеличивают ее общую активную поверхность. Кристы могут быть в виде пластинок или трубочек, простых или разветвленных.

В растительных клетках чаще встречаются митохондрии с трубчатыми кристами. Митохондрии тесно связаны с участками ЭПС и наружной ядерной мембраной. Это способствует обмену веществ между митохондриями, цитоплазмой и ядром. В состав митохондрий входят белки, фосфолипиды, РНК, ферменты и витамины. Они меняют свое положение в клетке, увлекаемые токами цитоплазмы, а так же благодаря активному перемещению. Они могут размножаться простым делением.

Функция их состоит в осуществлении окислительных процессов и в освобождении потенциальной энергии, заключенной в питательных веществах. В митохондриях накапливается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), которая является продуктом ряда сложнейших реакций. АТФ - главный источник энергии, за счет которой осуществляется вся жизнедеятельность клетки. АТФ доставляет энергию, необходимую для синтеза разнообразных органических соединений, для всасывания и выделения клеткой различных веществ и т.д.

Рис. 4. Схема строения митохондрии (по данным электронной микроскопии):

А - митохондрия с кристами: 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - гребни, направленные внутрь митохондрии; Б - митохондрия с трубочками.

Комплекс Гольджи имеет мембранную структуру и состоит из плоских мешочков или цистерн, расположенных параллельно; связанных с ними трубочек. Комплекс Гольджи имеет различную форму и изменяется в процессе онтогенеза клетки, причем в молодых клетках он представлен в большем количестве, чем в старых. Он соединен с ЭПС, а также часто располагается около ядра. Функция - накопление в цистернах, а затем выведение из клетки таких веществ, как вода, сахар, эфирное масло, слизи и др. Часто с его помощью из клеток удаляются продукты распада. Комплекс Гольджи участвует в синтезе углеводов, формировании клеточной оболочки и новых участков плазмалеммы, а также играет важную роль в образовании вакуолей, клеточной стенки.

Рис. 5. Комплекс Гольджи.

Сферосомы - структурные тельца цитоплазмы. Функция - синтез жиров, что подтверждается наличием в них жира и отдельных ферментов, необходимых для синтеза липидов. Сферосомы трудно отличить от жировых капель, однако в отличие от последних они содержат белки и РНК.

Микротрубочки - состоят из белковых глобул, расположены спирально или прямолинейными рядами, выполняют механическую функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Они осуществляют перемещение органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки, а также осуществляют расхождение хромосом. Значительное количество их расположено в плазмолемме, вблизи клеточной оболочки, где они, очевидно, участвуют в построении целлюлозных фибрилл формирующейся оболочки.

Лизосомы - обнаружены в середине ХХ в. Внутри лизосом находится матрикс, в центре которого расположена вакуоль, содержащая гидролитические ферменты, вызывающие расщепление (лизис) органических веществ. На поверхности лизосом находится плотная мембрана, которая препятствует проникновению ферментов в цитоплазму, так как это привело бы к разрушению и гибели самой клетки. Они типичные органоиды животной клетки, некоторые авторы наличие их в растительной клетке отрицают.

Ядро - самый большой органоид клеток, был описан в 1831 г. Р. Броуном. Форма ядра чаще шаровидная или слегка вытянутая. Ядро обладает очень сложной структурой, как и цитоплазма. Оно представляет собой систему коллоидов, но более плотной и вязкой консистенции. Ядро не смешивается с цитоплазмой и не растворяется в ней. Ядро покрыто двумя белково-липидными мембранами, которые отсутствуют в период митотического деления. В ядерных мембранах имеются поры, через них осуществляется обмен между ядром и цитоплазмой. Содержимое ядра называется кариоплазмой. В ней находится самое большое число ядрышек и особое вещество - хроматин, который виден перед делением ядра в виде тонких нитей и плотных зерен различной величины. Ядро - центр управления всеми жизненными процессами - обменом веществ, движением, размножением. В ядре сосредоточена основная масса ДНК, которая является носителем генетической информации.

Рис. 6. Ядро.

Пластиды - это органоиды, являющиеся особенностью растительной клетки. Впервые упоминание о них было сделано в 1676 г. А. Левингуком. В 1882 г. они были подробно описаны А. Шимпером, который и дал им название, используемое до настоящего времени. Пластиды погружены в цитоплазму. Они различаются по форме, окраске и подразделяются на хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.

Хлоропласты содержат пигмент хлорофилл, который придает им зеленую окраску. Образование хлоропласта может происходить только в присутствии света и при наличии железа. В хлоропластах присутствует хлорофилл а, в, с, д, е и т.д., а также пигменты-каротиноиды. В хлоропластах обнаружены ДНК и РНК. Они имеют дисковидную форму, способны к активному движению. Хлоропласты имеют двойную белково-липидную мембрану. Под мембраной находится бесцветное вещество – матрикс, или строма, которая пронизана системой внутренних мембран - ламелл. Они переходят в дисковидные замкнутые мешочки - тиллакоиды, которые собраны в плотные столбики - граны. В гранах сосредоточена основная масса хлорофилла. Благодаря хлорофиллу, который способен поглощать лучистую энергию солнца, в хлоропластах совершается важнейший физиологический процесс - фотосинтез.

Рис. 7. Пластиды:

1 - лейкопласты возле ядра в кожице листа традесканции; 2 - хромопласты в клетках плодов: а - ландыша; б - шиповника; в - рябины; 3 - хлоропласты с мелкими крахмальными зернами в клетках листа мха Funaria hydrometrica.

Хромопласты - пластиды желтого или красно-оранжевого цвета. Их окраска обусловлена присутствием ксантофилла, каротина и др. пигментов. В хромопластах также содержится РНК, и для них характерно разнообразие формы, которая зависит от происхождения. Хромопласты встречаются почти во всех органах растений.

Лейкопласты являются наиболее мелкими из всех видов пластид и не содержат пигментов. Они бесцветны, чаще шаровидной, но могут быть палочковидной и веретеновидной формы. Формируются вокруг клеточного ядра. Основная функция - накопление питательных веществ (крахмал, белок).

Вакуоли. В процессе роста, развития клетки в ней появляются полости - вакуоли (вакуус - пустой), ограниченные тонопластом. В них находится клеточный сок, который представляет собой комплекс веществ, вырабатываемых клеткой. Это слабоконцентрированный водный раствор минеральных и органических соединений. Химический состав клеточного сока варьирует, но чаще имеет кислую реакцию.

В клеточном соке находятся углеводы (глюкоза, фруктоза, сахароза, мальтоза, инулин), алкалоиды (хинин, кофеин, морфин, никотин, анабазин, колхицин и др.), гликозиды, дубильные вещества - танины и другие сложные физиологически активные соединения.

К пигментам клеточного сока относятся антоцианы, антохлоры и антофены. Антоцианы придают окраску в кислой среде и имеют красные тона, в щелочной среде - сине-голубые (мак, василек).

Антохлоры - пигменты желтого цвета (лютик, коровяк и т.д.). В клеточном соке много различных органических кислот - щавелевая, яблочная, лимонная, винная, которые играют огромную роль в обменных процессах.

Органические соли в клеточном соке встречаются в растворенном состоянии и в виде кристаллов. Наиболее распространены кристаллы щавелево-кислого кальция. Кристаллы бывают простые - одиночные, игольчатые (рафиды), в виде друз (сростки кристаллов), сферокристаллы и т.д.

Из минеральных солей представлены нитраты (соли азотной кислоты), фосфаты (соли фосфорной кислоты), хлориды (соли соляной кислоты).

В клеточном соке, как и в цитоплазме, могут находиться ферменты. Они строго специфичны по своему действию. Каждый фермент действует только на одну или две химические связи.

В клеточном соке также находятся витамины - их около 40, фитогормоны, фитонциды, антибиотики.

Клеточные включения. В процессе жизнедеятельности клетки образуются различные вещества, которые являются включениями. Включения клетки представляют собой вещества, временно выведенные из обмена, или конечные ее продукты. Существуют жидкие и твердые включения. Очень часто в виде включений откладываются запасные питательные вещества, они являются продуктами первичного обмена. Они накапливаются в клетках растений в течение вегетационного периода и используется частично зимой, а главное - весной в период бурного роста и цветения растения. У однолетников они концентрируются в семенах или плодах. Главнейший и наиболее распространенный из них - полисахарид крахмал. Его молекула состоит из огромного числа молекул глюкозы. В клетках крахмал легко переходит в сахар и сахар в крахмал, что позволяет растению быстро накапливать этот ценный полисахарид или использовать его для создания других органических веществ в процессах дыхания и роста клеток. Крахмал в качестве запасного питательного вещества широко встречается в растениях. Его много откладывается в подземных органах. Широко распространено у растений отложение запасных жиров в виде липидных капель в цитоплазме. Наиболее богаты ими семена и плоды. Во время прорастания семян они гидролизуются с образованием растворимых углеводов. Жиры - наиболее калорийное запасное вещество. Запасные белки – наиболее часто встречаются в виде алейроновых зерен в клетках семян. Они имеют различную форму и размеры.

Продуктами вторичного обмена веществ являются соли щавелевой кислоты, дубильные вещества, алкалоиды, смолы и другие. Среди них широко распространены эфирные вещества, смолы, оксалат кальция. Роль их не вполне ясна. Некоторые представляют собой отбросы, возникающие как побочные продукты в обмене веществ. Однако многие из них в процессе приспособительной эволюции приобрели и другие функции, например смолы препятствуют гниению. Наиболее распространенным шлаком является оксалат кальция - конечный продукт жизнедеятельности протопласта, образующийся как приспособление для выведения из обмена веществ излишков кальция. Поэтому он откладывается в основном в тех органах и тканях, которые периодически сбрасываются (опадающие листья, опадающие почечные чешуи). Оксалат кальция откладывается в виде кристаллов. Формы их разнообразны. Это могут быть одиночные многогранники, рафиды, пачки игольчатых кристаллов, кристаллический песок – скопление множества одиночных кристаллов, друзы – шаровидные сростки призматических кристаллов.

К клеточным включениям относятся и физиологически активные вещества клетки. Процессы роста и развития клетки регулируются веществами, продуцируемыми цитоплазмой, к ним относятся: ферменты, витамины, фитогормоны, фитонциды и антибиотики. При разрушении клетки эти вещества сохраняют свою активность.

Клеточная оболочка. Особенностью растительной клетки является клеточная оболочка, которая образует на поверхности клетки протопласт в процессе своей жизнедеятельности. Она защищает протопласт от внешних воздействий и придает клетке форму и прочность. Половые клетки не имеют клеточной оболочки. Она изменяется в зависимости от возраста. Клеточная оболочка обладает значительной прочностью на растяжение. В состав оболочки входят целлюлоза (клетчатка), гемицеллюлоза и пектиновые вещества. Молекулы целлюлозы имеют нитчатую структуру и, располагаясь параллельно, группируются в пучки – мицеллы, которые, в свою очередь, образуют более крупные структурные элементы - фибриллы, промежутки между которыми заполнены основным веществом оболочки (матриксом), состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. В растительной клетке различают первичную и вторичную оболочки. Каждая вновь образовавшаяся клетка после деления сразу окружается очень тонкой прозрачной оболочкой. Это оболочка первичная - состоит из гемицеллюлозы и воды. Рост ее заканчивается, когда клетка перестает расти. После прекращения роста первичной оболочки начинает формироваться вторичная оболочка, вещества которой откладываются на внутреннюю поверхность первичной оболочки. В состав вторичной оболочки входит главным образом целлюлоза.

Между первичными оболочками соседних клеток находится прослойка межклеточного пектинового вещества, которая называется срединной пластинкой. Клеточная оболочка имеет поры. Поры двух смежных клеток, как правило, совпадают. Поры бывают простые и окаймленные. Клеточная оболочка может видоизменяться в процессе жизнедеятельности, пропитываясь различными веществами, (кутинизация, одревеснение, опробковение, ослизнение, минерализация).

Поступление из окружающей среды в клетку веществ, необходимых для жизнедеятельности осуществляется на основе диффузии, осмоса и адсорбции.

Диффузия и осмос. Процесс диффузии лежит в основе многих биологических явлений. Проникновение молекул при непосредственном соприкосновении или через проницаемую перепонку называется диффузией. Проникновение молекул веществ через полупроницаемую мембрану по градиенту концентрации получило название осмоса. От концентрации раствора зависит величина осмотического давления, чем она выше, тем выше осмотическое давление.

Адсорбция. Молекулы и ионы веществ, проникающих в клетку, прежде всего адсорбируются на поверхностном слое цитоплазмы - плазмалемме. Следовательно, первым этапом в поступлении веществ в клетку из окружающей среды является адсорбция. Затем вещество, поглощаемое плазмалеммой, передается в мезоплазму. Таким образом, поступление в клетку различных веществ представляет собой сложный биологический процесс, тесно связанный с различными физико-химическими явлениями.

Напряженное состояние клеточной оболочки называется тургором.

Плазмолиз - обратное явление тургору. Поскольку концентрация ионов и молекул различных соединений в клетке выше, чем в окружающей среде (например, в почве), то в ней развивается сосущая сила, которая приводит к поглощению воды. Эта сила количественно равна осмотическому давлению клеточного сока. Разбуханию клетки противодействует сопротивление клеточной стенки, получившее название - тургорного давления.

Рис. 8. Клеточная стенка:

а - схема строения клеточной стенки; б - схема участия аппарата Гольджи в построении клеточной стенки; в - детальная структура клеточной стенки; г - фрагмент решетки молекулы целлюлозы: 1 - срединная пластинка; 2 - пора; 3 - вторичная стенка; 4 - первичная стенка; 5 - диктиосомы; 6 - пузырьки Гольджи; 7 - плазмалемма; 8 - клеточная стенка; 9 - макрофибрилла; 10 - микрофибрилла; 11 - мицелла; 12 - молекула целлюлозы

По мере поступления воды осмотическое давление (Р) клеточного сока и сосущая сила (S) уменьшаются, а тургорное давление (Т), возрастает до тех пор, пока они не уравновесят друг друга. Затем поглощение воды прекращается. Эта зависимость выражается уравнением S = Р - Т. При полном плазмолизе тургор равен нулю, а сосущая сила клетки - величине ее осмотического давления. В случае полного насыщения клетки водой тургорное давление равно осмотическому, вследствие чего сосущая сила будет равна нулю, и поступление воды в клетку прекращается.

Деление клеток. Наиболее распространенным способом образования новых клеток является деление. Известно 3 способа деления растительных клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз - прямое деление - не претерпевает сложных изменений. С помощью перетяжек происходит разделение ядра на две равные или неравные части. Амитоз встречается в некоторых клетках тканей растений и животных: в тканях растущего клубня картофеля, стенке завязи пестика и др.

Митоз является основным способом деления и сопровождается сложными изменениями в клетке. Он начинается с деления ядра и протекает в несколько фаз.

Перед каждым делением клетки в ядре совершаются сложные биохимические процессы, подготавливающие его к следующему делению. Период между двумя делениями получил название интерфазы. В митозе различают профазу, метафазу, анафазу, телофазу, которые характеризуются отдельными изменениями, происходящими в ядре и самой клетке. В результате митоза образуются две одинаковые клетки с таким же, как материнский, набором хромосом.

Редукционное деление характеризуется уменьшением числа хромосом, т.е. совершается переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному. Мейоз включает два последовательных деления клеточного ядра: первое, обычно редукционное, сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое, второе – эквационное (уравнительное), при котором клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом. В каждой из них различают те же стадии, что и в мейозе: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

Рост клетки. Образовавшиеся в результате деления клетки проходят путь постепенного развития, который складывается из нескольких последовательных этапов эмбриональной фазы, фазы роста или растяжения, фазы дифференциации и наконец отмирания. Эмбриональные клетки отличаются небольшими размерами и содержанием густой зернистой цитоплазмы. Они располагаются плотно без межклетников, имеют тонкую пектиновую оболочку. В этой фазе характерно сильное развитие ЭПС и рибосом. В фазе роста происходит увеличение размера клеток, разжижение цитоплазмы и образование немногочисленных крупных вакуолей. Возрастает общее количество рибосом, митохондрий и пластид. Сформировавшиеся клетки разных типов отличаются наличием определенных пластид, степенью развития митохондрий, диктиосом, и др. органоидов клетки.

Рост клетки - это развитие ее от момента возникновения в результате предшествующего деления до разделения на две новые клетки или до ее смерти. У постоянно делящихся клеток (клетки образовательных тканей) жизненный цикл совпадает с митотическим. Вся их жизнь проходит в эмбриональной фазе.

Большая часть клеток многоклеточного организма не способна к делению. Развитие их обычно ограничивается пресинтетическим периодом интерфазы. Функциональные особенности и специфические структуры эти клетки приобретают в процессе клеточной дифференцировки. Значительно (иногда в 100 раз и более) увеличивается объем клетки, главным образом, за счет увеличения объема вакуолей и формирования центральной вакуоли. Ядро оттесняется в постенный слой цитоплазмы. Все клеточные структуры усиленно работают. Ядро направляет и регулирует деятельность клетки через процесс синтеза белков. Белки-ферменты направляют затем все остальные синтетические процессы в клетке (фаза роста). Образуются специализированные клетки, имеющие разную форму и строение, выполняющие специфические функции. В связи с этим изменения, происходящие в них, различны. В фотосинтезирующих клетках преимущественное развитие получают хлоропласты, в опорных клетках за счет активности аппарата Гольджи формируются мощные вторичные клеточные стенки и т.д. Темп процесса дифференцировки может существенно различаться у разных клеток: от нескольких часов до нескольких месяцев (фазы дифференцировки и зрелости).

Фаза старения клетки связана с ослаблением жизненных процессов и прогрессирующим упрощением строения. Уменьшаются объем цитоплазмы и число органелл за счет их самопереваривания. Когда клетка отмирает, целостность ее мембран нарушается, происходит глобальный автолиз остатков протопласта, приводящий к очищению полости клетки.

После определенного периода активной деятельности клеток наступает постепенное отмирание их протопласта, затем происходит их рассасывание, т.е. завершается процесс отмирания.

Клеточное строение растений. Клетка – это структурная единица живых организмов, представляющая собой определенным образом дифференцированный участок цитоплазмы, окруженной клеточной мембраной. Функциональная клетка является основной единицей жизнедеятельности организмов. Известно, что они бывают одноклеточными (например, различные бактерии, многие виды водорослей, низшие грибы) или многоклеточными. В одноклеточных организмах клетка выполняет все функции живого организма – питание, движение, размножение. У большинства видов растений тело состоит из огромного количества клеток, которые специализируются на выполнении отдельных функций. Эти клетки образуют различные ткани. Впервые клеточное строение у растений наблюдал и описал англичанин Роберт Гук (1665 г.), рассматривая под микроскопом срез пробки. Живую материю делят на два подцарства - прокариот и эукариот. К прокариотическим организмам относятся бактерии и цианобактерии; все остальные организмы – от одноклеточных простейших до многоклеточных растений – эукариотические. Клетки организмов этих подцарств обладают общими свойствами: у них сходны основные системы обмена веществ, энергообеспечения и др. Но между ними и много различий. Во-первых, у прокариотических клеток молекулы ДНК, определяющие наследственные свойства, не собраны в виде клеточного ядра, характерного для эукариотических клеток. Во-вторых, у прокариотических клеток нет многих специальных структур внутри клеток, так называемых органоидов, характерных для эукариотических клеток. Эукариотические клетки более сложно организованы, они могут специализироваться в очень широких пределах и входить в состав многоклеточных организмов. По своей структуре и основным биохимическим свойствам разные клетки очень сходны, что говорит о единстве их происхождения на заре возникновения мира живого.

ТКАНИ

Ткани - это совокупность клеток, имеющих общее происхождение, одинаковую форму и выполняющих одну и ту же функцию.

Ткани появились у растительных организмов в результате длительного эволюционного процесса в связи с выходом растений на сушу. Ткани классифицируют на: образовательные или меристемы и постоянные - основные, покровные, механические, проводящие, выделительные.

Образовательная (меристематическая) ткань локализована в определенных участках тела. Функция ее заключается в том, что она дает начало всем постоянным тканям. Клетки этой ткани находятся в постоянном митотическом делении. Форма клеток паренхимная, содержит густую цитоплазму, большое количество митохондрий и рибосом, крупное ядро. Вакуоли, как правило, отсутствуют. Клеточная оболочка тонкая, целлюлозная. Клетки без межклетников. По происхождению образовательные ткани бывают первичные и вторичные. Из первичных развиваются первичные постоянные ткани; из вторичных - все вторичные постоянные ткани. По расположению в органах растений различают верхушечные, боковые и вставочные меристемы. Верхушечные меристемы располагаются на верхушке стебля и на кончике корня, обеспечивая рост органа в длину. По происхождению они всегда первичные. Боковые меристемы залегают сбоку органов, располагаясь параллельно их поверхности и обусловливают их рост в толщину. По происхождению могут быть первичными и вторичными. Первичные - перицикл, прокамбий. Вторичные - камбий и пробковый камбий (феллоген) – формируются позднее из меристем или постоянных тканей путем их дифференцировки. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена - пробка.

Вставочные – боковые меристемы, находятся в стеблях злаков над узлами, а также в основании листа. Благодаря вставочной меристеме стебли злаков могут выпрямиться после полегания.

Раневые меристемы. Образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки, окружающие поражённые участки, дифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус – плотную ткань беловатого или желтоватого цвета, состоящую из паренхимых клеток разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения.

Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Покровные ткани по происхождению бывают первичными и вторичными. Первичная покровная ткань - эпидерма состоит из плотно сомкнутых клеток, однослойная, не содержит хлорофилла. Эпидерма покрывает молодые органы побега, защищая их от высыхания и препятствуя проникновению микроорганизмов, а также обеспечивает газообмен и транспирацию. Для сообщения с внешней средой в эпидермисе образуются специальные приспособления, называемые устьицами. Устьице представляет собой сложный аппарат, образованный двумя замыкающими клетками, между которыми остается межклетник - устьичная щель. Под устьицем расположена воздушная полость. Замыкающие клетки двудольных растений имеют бобовидную (или почковидную) форму и располагаются у двудольных растений в беспорядке. У однодольных растений они палочковидной формы с расширенными концами (гантелевидная форма) и располагаются в определенном порядке. В механизме открытия и закрытия устьиц участвуют замыкающие клетки, в которых имеются хлоропласты. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи.

Покровная ткань корня называется эпиблемой – это первичная однослойная поверхностная ткань. Она представлена тонкостенными клетками, лишенными кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии). В отличие от эпидермиса не является только защитной тканью, она выполняет и функцию всасывания из почвы воды с растворенными в ней минеральными веществами. В связи с этим клетки эпиблемы имеют тонкую оболочку, хорошо пропускающую воду, и обладают способностью образовывать корневые волоски, которые тесно соприкасаются с частицами почвы.

Рис. 9. Устьице.

Вторичной покровной тканью, заменяющей кожицу на многолетних стеблях и корнях, является перидерма. Формированию передермы предшествует появление вторичной образовательной ткани пробкового камбия (феллогена). Феллоген – это один слой клеток боковой вторичной меристемы. Начало ему дает или сам эпидермис, или клетки основной паренхимы первичной коры. Клетки пробкового камбия делятся в тангентальном направлении, т.е. параллельно поверхности органа и дифференцируются в 2 различные ткани. Наружу они откладывают клетки пробки, а внутрь образуется основная ткань - феллодерма. В результате возникает комплекс из образовательной (феллоген), основной (феллодерма) и покровной ткани (пробка), получивший название - перидерма. Пробка надежно защищает растение от потери воды, проникновения паразитов, колебаний температуры. Для сообщения с внешней средой в пробковой ткани образуются особые приспособления - чечевички. Формирование чечевички начинается с появления бугорка, на вершине которого затем образуется разрыв. Они обычно закладываются под устьицами эпидермиса.

А Б

Рис. 10. А – чечевичка; Б - перидерма:

1 – замыкающий слой; 2 – выполняющий слой; 3 – феллоген; 4 – пробка; 5 – феллодерма.

В местах заложения чечевичек пробковый камбий дифференцируется не в клетки пробки, а в рыхло расположенные клетки живой выполняющей ткани, под давлением которых происходит разрыв на вершине чечевички. Лишь у некоторых древесных перидерма защищает стволы в течение всей жизни, у большинства же из них она заменяется коркой. На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс – корка. Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей.

Основные ткани - занимают в органах растений наибольший объем. По своему назначению основные ткани являются прежде всего питающими, хотя могут выполнять и другие функции. Клетки основных тканей живые, паренхимные, разнообразные по форме: округлые, эллиптические, циллиндрические и т.д., расположены обычно довольно рыхло, с большими межклетниками. Клеточные оболочки - тонкие целлюлозные, но иногда утолщаются и одревесневают. Особенностью является свойство их клеток при определенных условиях приобретать способность к делению и давать начало вторичной меристеме. В зависимости от выполняемых функций, происхождения и строения основные ткани подразделяются на несколько типов.

Ассимиляционная (хлоренхима) - участвует в процессе фотосинтеза, содержит хлоропласты, располагается в подземных органах под покровной тканью. Особенно хорошо развита в листьях и зеленых стеблях. Характерно наличие межклетников, облегчающих газообмен. Делится на столбчатую, губчатую и складчатую. Столбчатая хлоренхима – это плотная ткань, клетки ее вытянуты; содержит большое количесво хлоропластов. Губчатая хлоренхима – состоит из округлых или овальных клеток с хорошо развитыми межклетниками. Складчатая – представлена в мезофиле игловидных листьев хвойных растений.

Запасающая - накапливает питательные вещества, располагаясь в клубнях, корневищах, луковицах, плодах, семенах и редко в листьях. Особенности ее строения зависят от характера запасных веществ. Если это крахмал, то клетки содержат много лейкопластов, если белок, то много мелких вакуолей, содержащих алейроновые зерна и т.д.

Поглощающая - располагается во всасывающей части корня, под покровной тканью.

Водоносная - у растений, обитающих в засушливых условиях (кактус, алоэ); ее клетки накапливают воду. В вакуолях клеток водоносной паренхимы имеются слизистые вещества, удерживающие влагу.

Воздухоносная (аэренхима) - развивается у растений, произрастающих в условиях увлажнения. Для нее характерно наличие больших межклетников. Выполняет вентиляционные, отчасти дыхательные функции, обеспечивая ткани кислородом.

Механические ткани. Функция их - придание растению прочности, они противостоят ветру, буре, дождю и др. внешним воздействиям. Характерной особенностью клеток механической ткани является утолщение их оболочек. Кроме того, клеточные оболочки часто пропитываются лигнином и одревесневают, что повышает их прочность. Клетки этой ткани плотно прилегают друг к другу. Различают следующие механические ткани: колленхима, склеренхима и склереиды.

Колленхима - первичная по происхождению ткань, служит для укрепления молодых растущих органов растений. Располагается под эпидермисом листа, стебля, преимущественно встречается у двудольных растений. Клетки колленхимы вытянуты в длину, живые часто содержат хлоропласты и имеют паренхимную форму. Характерно неравномерное утолщение клеточных оболочек. В зависимости от этого ее делят на уголковую - утолщение по углам клетки и пластинчатую - утолщаются тангентальные (параллельные поверхности органа) стенки.

Рис. 11. Колленхима:

а - уголковая колленхима в черешке листа свеклы; б - пластинчатая колленхима в стебле подсолнечника: 1 - кутикула; 2 - эпидерма; 3 – колленхима.

Склеренхима - это важнейшая механическая ткань, которая встречается в органах почти всех высших растений. Клетки ее представляют собой длинные вытянутые, плотно расположенные волокна с заостренными концами.

Клеточные оболочки у них утолщаются равномерно и имеют хорошо выраженное слоистое строение. Оболочки клеток одревесневают и обладают исключительной прочностью и упругостью. В клеточной оболочке склеренхимы по мере ее утолщения образуются четко выраженные поровые каналы. В сформировавшейся склеренхиме живое содержимое клеток отмирает и она представляет собой мертвую механическую ткань. По происхождению бывает первичная и вторичная. По положению и структуре различают лубяные (входящие в состав флоэмы) и древесные волокна (волокна ксилемы).

Лубяные волокна расположены в периферической части органов и отличаются значительной длиной, достигая у некоторых растений нескольких десятков сантиметров. Оболочки лубяных волокон большинства прядильных растений, за исключением льна, обычно скоро одревесневают. Они очень плотно соединены между собой. Соединяясь друг с другом, образуя лубяной пучок.

Древесные волокна (либриформ) разлагаются ближе к центру и имеют длину, не превышающую 2,5 мм. Оболочки их всегда одревесневают и утолщаются. Помимо своей основной функции, они могут служить вместилищами для накопления питательных веществ и проведения воды.

2

1

Рис. 12. Лубяные волокна:

1 – полость клетки; 2 – утолщённая оболочка.

Склереиды – структурные элементы механической ткани, обычно возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Располагаются по одиночке или образуют скопления. Склереиды представляют собой мертвые паренхимные клетки с толстой одревесневшей оболочкой и бывают разнообразные по форме - округлые, овальные, ветвистые. В оболочке обычно хорошо выражены слоистость и поровые каналы. Склереиды имеют первичное происхождение. К ним относятся каменистые и ветвистые клетки. Функция склереид – противостоять сдавливанию, но иногда они защищают части растений от поедания животными. Встречаются в различных органах растений - листьях, плодах.

Рис. 13. Каменистые клетки (склереиды):

1 – полость клетки, 2 - поровые каналы, 3 – утолщённая оболочка.

Проводящие ткани – образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы. Функция их заключается в проведении по растению воды с растворенными в ней питательными веществами. Клетки этих тканей имеют вытянутую форму, перегородки между ними или полностью разрушаются или имеют многочисленные отверстия. Передвижение питательных веществ в растении осуществляется по двум основным направлениям: от корней к листьям - вода с растворенными минеральными веществами и от листьев к корням передвигаются органические вещества, вырабатываемые в процессе фотосинтеза. Передвижение веществ в растении происходит по различным элементам проводящих тканей. Каждый ток растворов идет по своему типу проводящих тканей, восходящий – трахеальный (сосуды, трахеиды), нисходящий - ситовидный (ситовидные трубки).

Сосуды или трахеи. Сосуды состоят из вертикального ряда расположенных одна над другой клеток, между которыми разрушаются поперечные перегородки, образуя полые трубки. Клеточные оболочки у них древеснеют и утолщаются, живое содержимое в каждом членике отмирает. Сосуды достигли наибольшего развития у покрытосеменных растений. В зависимости от характера утолщения клеточной оболочки различают несколько типов сосудов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, пористые. Длина их может быть равна нескольким метрам. Основная функция сосудов – проведение воды и минеральных веществ, но весной по ним подаются к почкам и органические вещества.

Трахеиды - отличаются от сосудов тем, что представляют собой отдельные замкнутые клетки с заостренными концами. Передвижение воды и минеральных веществ осуществляется через разнообразные поры, находящиеся в оболочке трахеид, и поэтому по ним передвижение воды идет медленнее, чем по сосудам. Трахеиды так же, как и сосуды, имеют утолщенные и одревесневшие стенки. Но они являются более древними и примитивными проводящими элементами, чем сосуды. Длина их колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров. Они выполняют не только проводящую функцию, но и механическую, придавая органам растений прочность. В стенках сосудов и трахеид образуются различного вида поры - простые, окаймленные. Трахеиды как более примитивный тип проводящих элементов характерны для более древних представителей растительного мира (голосеменных).

Ситовидные трубки - по ним происходит передвижение растворенных в воде органических веществ. Они состоят из вертикального ряда живых, удлиненных клеток, расположенных одна над другой, и содержат хорошо выраженную цитоплазму. Поперечные перегородки между клетками ситовидных трубок снабжены многочисленными отверстиями и называются ситовидными пластинками. Клеточные оболочки ситовидных трубок тонкие, целлюлозные, имеют поры. При развитии ситовидных трубок образуются примыкающие к ним клетки - спутницы, с которыми они связаны многочисленными плазмодесмами. В них имеются цитоплазма и ядра. Ситовидные трубки с клетками спутницами характерны для покрытосеменных, это более совершенный тип ткани, обеспечивающий нисходящий ток. Длина ситовидных трубок колеблется от долей миллиметра до 2 мм, при очень небольшом поперечнике.

Проводящие пучки. Ткани располагаются в органах растения не изолированно, а обычно образуют сложные комплексы, в которых они связаны единством происхождения и расположения. Одним из таких комплексов являются проводящие пучки. Они представляют комплекс трех тканей - проводящей, механической и основной. Каждая выполняет присущую ей функцию. Проводящий пучок состоит из двух частей - флоэмы или луба и ксилемы или древесины. В состав флоэмы входят ситовидные трубки с клетками - спутницами (проводящая ткань), лубяная паренхима (основная ткань) и лубяные волокна (механическая ткань). В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань), древесинная паренхима (основная ткань) и древесные волокна или либриформ (механическая ткань). Поэтому проводящие пучки также называются сосудисто-волокнистыми. Кроме проведения они в известной степени выполняют и механическую функцию. Формируются пучки на ранних стадиях развития органов растения за счет деятельности специальной образовательной ткани - прокамбия. Внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы ксилемы, наружные - в элементы флоэмы. В результате деятельности прокамбия образуются 2 типа проводящих пучков. Если все клетки прокамбия превращаются в ткани проводящего пучка, то такой пучок не способен к дальнейшему росту и называется закрытым. Если между флоэмой и ксилемой остаются клетки, способные к делению, т.е. пучковый камбий, то проводящий пучок продолжает расти и называется открытым. Расположение в пучке флоэмы и ксилемы может быть различным и поэтому выделяют следующие типы проводящих пучков: коллатеральный - флоэма и ксилема расположены бок о бок, на одном радиусе; пучок закрытый, а если между ксилемой и флоэмой есть камбий - пучок открытый.

Биколлатеральный - имеются добавочные участки внутренней флоэмы. В таких пучках флоэма располагается с обеих сторон ксилемы; пучки открытые. Такие пучки встречаются лишь у некоторых растений в стеблях.

Радиальный - участки флоэмы и ксилемы чередуются, располагаясь по радиусу. Они всегда закрыты и встречаются в корнях первичного строения.

Концентрические - когда флоэму окружает ксилема или наоборот, встречаются в корневищах; пучки всегда закрытые.

Выделительные ткани. В процессе жизнедеятельности в растениях образуются вещества, не участвующие в дальнейшем метаболизме. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые вещества наружу или изолируют внутри. К наружным выделительным структурам относятся железистые волоски и железки. Железистые волоски и желёзки представляют собой трихомы эпидермы. Они состоят из живых клеток, обычно имеют удлинённую ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку. Клетки головки выделяют секрет под кутикулу. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накопиться новая капля секрета. Железистые волоски цветков герани, листьев мяты и др. растений выделяют эфирные масла. Желёзки отличаются от волосков короткой ножкой из несекретирующих клеток и многоклеточной головкой. Они обычны у мяты, лаванды, полыни, черной смородины.

Внутренние выделительные структуры. Вырабатывают и накапливают вещества, остающиеся внутри растения. Это могут быть отдельные секреторные клетки или секреторные вместилища. К ним относят смоляные ходы хвойных и вместилища эфирных масел в кожуре плодов цитрусовых (апельсина, лимона, мандарина).

КОРЕНЬ

Корень, виды корней. Типичный корень представляет собой подземный орган, присущий всем высшим растениям (кроме мхов). Характерными отличительными признаками корня являются: отсутствие на нем цветков, устьиц, листьев или каких-либо их видоизменений. Кончик корня заканчивается корневым чехликом, который никогда не образуется на стебле. Корень обладает верхушечным ростом, который может протекать безгранично долго, но обычно рост корней в длину рано прекращается ввиду обильного их ветвления.

У многих древесных растений рост корней начинается до образования листьев. В течение лета рост корней обычно протекает периодически, особенно хорошо это видно у древесных растений.

Корень обладает положительным геотропизмом, т.е. положительно реагирует на земное притяжение, поэтому растет, как правило, своей верхушкой вниз - в почву, в отличие от стебля. Корень реагирует и на другие факторы окружающей среды (удобрение, влага, химический состав почвы и др.), поэтому корень растет неравномерно, часто искривляется.

Корень закладывается в виде первичного корешка в зародыше семени. При прорастании семян из зародышевого корешка развивается либо один, либо несколько настоящих корней. Молодые корни имеют удлиненно-цилиндриче- скую форму. Форма же развитых корней разнообразна у различных видов растений. По происхождению корни делятся на две группы: зародышевые и придаточные.

Зародышевые корни развиваются из зародыша семени. Один хорошо выраженный корень называется главным. По мере роста главный корень значительно утолщается и сильно разветвляется, образуя боковые корни. Такое формирование корня свойственно двудольным растениям (береза, дуб, яблоня, фасоль, свекла). У большинства двудольных растений главный корень бывает тоньше, чем стебель, поэтому переход стебля в корень выражен довольно ясно и носит название корневой шейки.

У представителей другой группы растений в зародыше семени заложено несколько зародышевых корешков (2-5), которые при прорастании семян развиваются почти одновременно, и не всегда среди них можно выделить главный корень - это характерно для однодольных растений (ячмень, овес, пшеница, рожь).

Корни обладают способностью ветвиться. Разветвления главного корня называют боковыми корнями. Они закладываются в перицикле (первичная образовательная ткань) и через первичную кору выходят наружу. По мере роста главного корня появляются боковые корни первого порядка, которые в дальнейшем разветвляются и образуют корни второго, а из них формируются корни третьего порядка и т.д. Ветвление корня способствует увеличению поглощающей и укрепляющей поверхности корня.

Часто у растений, кроме главных и боковых корней, развиваются придаточные корни, которые образуются не из зародыша и не из корня, а из органов растения - из стебля, листьев, корневищ. Придаточные корни никогда не развиваются из главного или боковых корней. Наличие придаточных корней хорошо выражено у кукурузы. Придаточные корни образуются у этого растения в несколько ярусов из узлов стебля, расположенных иногда высоко над почвой. Разрастаясь, придаточные корни углубляются в почву и выполняют все функции корня. У многих растений корневая система состоит главным образом из придаточных корней (лук, пшеница).

Придаточные корни часто составляют основную массу корней у двудольных растений. При вегетативном размножении этих растений, т.е. при размножении их черенками, усами, отводками, клубнями, корневищами, развиваются только придаточные корни. У картофеля при размножении семенами формируются только главные корни, при размножении клубнями только придаточные корни. Внешне придаточные корни не отличаются от боковых корней и выполняют те же функции.

Типы корневых систем. Совокупность всех корней одного растения и их ответвлений называется корневой системой. Мощность и строение корневой системы зависят от характера ветвления корней, от образования придаточных корней, от внешних условий (почва, удобрения). Различают два основных типа корневых систем: стержневую и мочковатую.

Стержневая корневая система характеризуется наличием хорошо выраженного главного корня, который образует стержень корневой системы с хорошо развитыми боковыми корнями. Стержневая корневая система свойственна представителям двудольных растений, особенно хорошо развита у древесных растений.

Рис. 14. Типы корневых систем:

А – стержневая, Б – мочковатая. 1 – главный корень, 2 - боковые корни, 3 - придаточные корни.

Мочковатая корневая система в отличие от стержневой не имеет ясно выраженного главного корня. У растений с мочковатой системой (пшеница, рожь, ячмень и др.) из зародыша семени формируется несколько почти равнозначных корней, более развитый из них является главным. При дальнейшем росте растения кроме зародышевых корней, которые часто совсем отмирают, образуется большое количество придаточных корней. Эти корни формируются на нижних узлах стебля; развиваясь, они создают мочковатую корневую систему и выполняют основные функции - поглощение питательных веществ и укрепление в почве растений.

Внешнее и внутреннее строение корня. Строение и особенности развития корня обеспечивают увеличение его поглощающей поверхности и продолжительный рост. Как правило, корни уходят в почву на большую глубину.

Корень на своем протяжении имеет неодинаковое строение. Он состоит из участков или зон, которые отличаются анатомическими особенностями и выполняют различные физиологические функции:

1) зона делящихся клеток,

2) зона роста или растяжения,

3) зона специализации или всасывания,

4) зона проведения или боковых корней.

Зона делящихся клеток находится на кончике корня и состоит из делящихся клеток первичной образовательной ткани. Они образуются в двух направлениях - кнаружи от кончика корня и внутрь от него. Из наружных клеток формируется корневой чехлик, который защищает нежную образовательную ткань от повреждений при внедрении в почву. Клетки корневого чехлика способны ослизняться, благодаря чему они раздвигают частицы почвы и этим способствуют продвижению корня. Клетки корневого чехлика легко отделяются друг от друга благодаря разрушению межклеточного вещества и слущиваются. Чехлик постоянно растет за счет верхушечной меристемы корня. Эта зона занимает кончик корня длиной до 2-3 мм.

Зона роста или растяжения - здесь клетки образовательной ткани прекращают деление и вытягиваются по длине, клетки растут до определенного размера. В этой зоне осуществляется удлинение корня. Протяженность ее составляет несколько мм.

Зона всасывания, или специализации - в этой зоне клетки специализируются и дают начало различным тканям - покровной, проводящей, механической, основной. Эпиблема образует корневые волоски, всасывающие из почвы воду с минеральными веществами. Корневые волоски функционируют недолго и вскоре отмирают. Вместо них формируются новые. Зона специализации имеет в длину несколько сантиметров.

Зона проведения, или боковых корней - занимает всю остальную часть корня от зоны специализации до корневой шейки и имеет наибольшую протяженность, достигая у некоторых растений нескольких метров. По ней вода с минеральными веществами поступает ко всем органам растения. В зоне проведения у двудольных растений формируются ткани, образуются боковые корни, здесь в основном корень укрепляется в почве.

Рис. 15. Общий вид корневого окончания:

I - корневой чехлик; II - зона растяжения; III - зона корневых волосков, или зона всасывания; IV - начало зоны проведения (в этой зоне также закладываются боковые корни); 1 - эпиблема; 2 - перицикл; 3 - эндодерма; 4 - первичная кора; 5 - экзодерма; 6 - осевой цилиндр; 7 - корневые волоски на эпиблеме.

Первичное строение корня. При первичном строении в корне различают три блока тканей – эпиблему, первичную кору и центральный цилиндр.

Эпиблема – один слой тонкостенных, лишенных кутикулы клеток первичной покровной ткани. Ее строение связано с выполняемой корнем функцией всасывания. Оболочки ее легко проницаемые для воды. Через нее растение поглощает воду и минеральные соли из почвы. Клетки ее способны образовывать корневые волоски (как односторонние выросты клетки).

Первичная кора представляет собой комплекс нескольких специализированных слоев: экзодерма, мезодерма, эндодерма. Экзодерма - самый наружный участок первичной коры, расположенный под эпиблемой. Состоит из одного или нескольких рядов плотно сомкнутых клеток. Она является временным (до образования пробки) защитным слоем корня. Мезодерма - состоит из рыхло расположенных тонкостенных клеток поглощающей паренхимы и составляет основную массу первичной коры корня. В клетках мезодермы накапливаются запасы воды и питательных веществ. Эндодерма является внутренним слоем первичной коры корня и окружает центральный цилиндр. Обычно состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток. Оболочки клеток эндодермы, за исключением участка, обращенного к эпиблеме, утолщены и опробковели. Содержимое клеток отмирает. В кольце эндодермы против лучей ксилемы находятся специализированные пропускные клетки с тонкими целлюлозными оболочками и живым содержимым, через которое вода проникает в центральный цилиндр. Обмен веществ между первичной корой и центральным цилиндром совершается только через пропускные клетки эндодермы.

Рис. 16. Первичное строение корня (поперечный срез):

а - корень однодольного растения; б - корень двудольного растения: 1 - центральный цилиндр; 2 - эпиблема (или ее остатки); 3 - экзодерма; 4 - мезодерма; 5 - эндодерма (3, 4, 5 - первичная кора); 6 - перицикл; 7 - первичная флоэма; 8 - сосуды первичной ксилемы; 9 - пропускные клетки эндодермы; 10 - корневой волосок.

Центральный цилиндр – дифференцируется из прокамбия. Он состоит из перицикла и радиально проводящего пучка. Наружный слой представлен перициклом (первичная образовательная ткань) с периодической деятельностью. Перицикл является корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни. Перицикл дает также начало камбию при переходе корня ко вторичному строению, а иногда и придаточным почкам, которые могут развиваться в корневую поросль.

Радиальный проводящий пучок состоит из центрального тяжа ксилемы с различным числом лучей, между которыми располагаются участки флоэмы. У большинства двудольных число лучей ксилемы невелико (2-5). У однодольных она, как правило, многолучевая.

Рост корня. Растет корень за счет новообразования клеток на его верхушке или конусе нарастания. Верхушечную меристему защищает корневой чехлик. Он состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются. При углублении в почву клетки чехлика выделяют слизь, отслаиваются и погибают, их место занимают новые. Слизь обеспечивает продвижение корня в почве. Под чехликом располагается зона деления, представляющая собой верхушечную меристему. Клетки ее делятся путем митоза, формируя все прочие зоны корня. Выше располагается зона растяжения или роста. Клетки зоны практически не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, протягивая корни вглубь почвы. Рост происходит благодаря увеличению вакуолей; в клетках создается высокий тургор, что способствует активному раздвиганию частиц почвы. Растет корень своей верхушкой, углубляясь в нижние слои почвы. Корень, который развивается из зародышевого корешка семени, называется главным. По мере роста главный корень утолщается и сильно разветвляется, образуя боковые корни. Такое формирование корня свойственно двудольным растениям (береза, груша, фасоль, горох и т.д.).

У представителя другой группы растений в зародыше семени заложено несколько зародышевых корешков, которые при прорастании семени развиваются почти одновременно и не всегда среди них можно выделить главный корень. Это свойственно однодольным растениям (пшеница, овес, ячмень и др.).

Часто у растений, кроме главного и боковых корней, развиваются придаточные корни, которые образуются не из зародыша и не из корня, а из других органов растения - из стеблей, листьев, корневищ. У многих растений корневая система состоит только из придаточных корней (например, у однодольных). По мере роста главного корня появляются боковые корни первого порядка, которые в дальнейшем разветвляются и образуют корни второго порядка, а из них формируются корни третьего порядка и т.д.

Основные функции корня.

          Поглощение воды и минеральных веществ. Поступление почвенного раствора в корень происходит через корневые волоски. Волоски активно воздействуют на содержимое почвы, выделяя различные вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов из почвы. Так как концентрация минеральных веществ в клеточном соке выше, чем в почвенном растворе, вода с растворенными в ней минеральными солями в виде ионов поступает в корневые волоски. Роль насоса в корневом волоске выполняют вакуоли, в которых создается более высокая концентрация солей, чем в почве. Поступление минеральных солей в корень происходит за счет активного транспорта анионов и катионов, которые входят в состав мембран с использованием энергии АТФ. При этом может происходить обмен ионами между почвой и корнями. Поскольку концентрация клеточного сока в вакуоли выше концентрации раствора почвы, то вода в процессе диффузии устремляется внутрь клетки. Из корневых волосков вода по такому же принципу передвигается в клетки паренхимы коры и через пропускные клетки эндодермы поступают в сосуды. Сила, движущая поток воды к сосудам и во все органы, называется корневым давлением. Согласно гидростатическим законам величина тургорного давления (Т) во всех частях клетки одинакова, поэтому всасывающая сила (S) больше в той части, где больше осмотическое давление (Р). Этот закон можно выразить в виде формулы:

S = Р - T, где S - всасывающая сила; Р - осмотическое давление; Т - тургорное давление.

Обратному току жидкости препятствуют клетки эндодермы с плотными оболочками, которые не пропускают назад в почву вещества, растворенные в воде, создавая высокую концентрацию клеточного сока в центральном цилиндре. Таким образом, продвижению воды и растворенных в ней солей способствует сосущая сила корневых волосков, корневое давление, сила сцепления между молекулами воды и стенками сосудов, а также сосущая сила листьев, которые, постоянно испаряя воду, притягивают ее из корней.

     Второй главной функцией корня является укрепление растений в почве, которое происходит благодаря ветвлению главного корня. Разветвление главного корня называют боковыми корнями. Они закладываются (эндогенно) в перицикле и через первичную кору выходят наружу. По мере роста главного корня появляются боковые корни первого порядка, которые в дальнейшем разветвляются и образуют корни второго порядка, а из них формируются корни третьего порядка и т.д. Ветвление корня способствует укреплению растения в почве и увеличению поглощающей поверхности корня. Из других функций корня можно назвать следующие.

     Синтез органических веществ.

     Запас питательных веществ, такие корни сильно утолщаются и выполняю функцию запаса питательных веществ.

     За счет корней происходит связь растений с бактериями и грибами. Корень выделяет в почву различные вещества и вступает в симбиоз с грибами и бактериями.

     С помощью корней осуществляется вегетативное размножение.

Дыхание корня имеет большое значение для нормального функционирования растения. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление в растение кислорода и удаление диоксида углерода, а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии, необходимой для жизнедеятельности растения, составляет дыхание. Энергия дыхания необходима для поступления, транспорта и синтеза веществ. Из органических соединений, поступающих из листьев и минеральных солей из почвы, в клетках корня синтезируются многие жизненно важные вещества: аминокислоты, ферменты и фитогормоны и т.д. Образующаяся при дыхании углекислота участвует в обмене и поступлении веществ в корень. Корни многих дикорастущих растений способны переносить анаэробные (бескислородные) условия. Большинство культурных растений - аэробы и дыханию у них предшествует гидролиз (превращение полимеров в мономеры) и окисление органических веществ. Дыхание - многоступенчатый процесс. При дыхании в клетках происходит окисление кислородом ряда веществ (главным образом углеводов) и освобождается энергия, необходимая растениям для роста, движения протоплазмы, передвижения веществ. Дыхание – процесс, противоположный фотосинтезу. При фотосинтезе растение поглощает углекислоту и воду и образует сахара. При дыхании сахара окисляются, и образуется углекислота и вода:

фотосинтез

6 (СО₂+Н₂О) С₆Н₁₂О₆+6О₂

дыхание

При окислении одной грамм-молекулы сахара в процессе дыхания освобождается 674 ккал энергии. Освободившаяся энергия расходуется на разнообразные биохимические и физические процессы: синтез органических веществ, передвижение и поглощение растворов, рост и движение органов. Часть освободившейся при дыхании энергии растение выделяет в виде тепла. Особенно энергично дыхание идет в точках роста корня. Увеличение количества кислорода в воздухе, так же, как некоторое уменьшение содержания его, на интенсивности дыхания не отражается, и лишь уменьшение содержания кислорода в воздухе в 10-20 раз против нормального ослабляет дыхание. Корень осуществляет свои функции по обеспечению растения питательными веществами только при достаточном количестве воздуха в почве. Поэтому, выращивая растения, надо следить, чтобы к корням постоянно поступал свежий воздух. Для этого почву регулярно рыхлят культиваторами или мотыгами. Рыхление почвы, кроме того, помогает сохранить влагу на сухих участках. При подсыхании почвы на ее поверхности образуется корка: она способствует быстрому испарению воды. Во время рыхления корка разрушается и в поверхностном слое сохраняется влага. Вода перестает испаряться из более глубоких слоев почвы. Недаром рыхление иногда называют «сухой поливкой». Говорят так: «Лучше один раз хорошо взрыхлить, чем два раза плохо полить». У ряда тропических болотных растений (мангровый лес) в процессе эволюции развиваются дыхательные корни. Они поднимаются вертикально вверх, на их поверхности имеются отверстия, через которые воздух поступает в корни, а затем в части растения, погруженные в болотистую почву.

Почва - это материнская (почвообразующая) порода, обработанная совместным действием климата, растительных и животных организмов, а на окультуренных территориях и деятельностью человека, способная давать урожай растений. Основным свойством почвы является плодородность - способность удовлетворять потребность растений в элементах питания, воде, воздухе, тепле для их нормальной жизнедеятельности и создания урожая. Почва отличается от горных пород, песка или глины наличием гумуса. Плодородие почвы зависит главным образом от структуры почвы и запасов гумуса. Способность почвы образовывать комочки различной величины и формы называют структурностью почвы, а сами комочки - структурой. В зависимости от наличия структурных элементов почвы бывают структурные и бесструктурные. Хорошо оструктуренная почва обеспечивает благоприятные водно-воздушные ее свойства. В состав почвы входят песок, глина и другие нерастворимые минеральные вещества, а также и растворимые минеральные вещества и перегной. В почве содержатся также воздух и вода.

Гумус (перегной) - сложный комплекс органических веществ, образующийся в почве при разложении растительных и животных остатков. Чем толще верхний слой почвы, содержащий гумус, тем она плодороднее. Наиболее плодородными являются богатые гумусом черноземы и темные луговые почвы пойм рек. Подзолистые, глинистые и песчаные почвы не обладают структурой и бедны гумусом, поэтому менее плодородны.

В зависимости от содержания в почве мелких (глинистых) или более крупных (песчаных) частиц, почвы делятся на легкие песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые.

От плодородия почвы зависит урожайность возделываемых культур. Обрабатываемые земли - результат сложных естественных процессов труда многих поколений людей. Одни воздействия человека на почву приводят к повышению их плодородия, другие - к ухудшению, деградации и гибели. К особо опасным последствиям влияния человека на почву следует отнести эрозию, загрязнение чужеродными химическими веществами, засоление, заболачивание, изъятие почв под различные сооружения (транспортные магистрали, водохранилища). Уменьшение площадей плодородных почв происходит во много раз быстрее, чем их образование. Охрана почв должна носить природоохранительный, ресурсосберегающий характер и предусматривать их сохранение. Для обеспечения рационального использования земель в России ведётся Государственный земельный кадастр, который содержит информацию о землях всех категорий. Кадастр принят в 2001 году, он осуществляет следующие основные мероприятия:

1) осуществляет контроль за использованием и охраной земель;

2) ведёт мониторинг земель;

3) выявляет загрязнённые и деградированные земли, подготавливает предложения по их восстановлению и консервации.

Большое значение имеет внедрение почвозащитной бесплужной обработки, которая замедляет нитрофикационные процессы в почве, уменьшает пестицидную нагрузку, уменьшает содержание нитратов в сельскохозяйственной продукции, а также ускоряет восстановительные процессы гумификации органического вещества.

Мониторинг земель – система наблюдений за состоянием земельного фонда для своевременного выявления и оценки изменений, предупреждения и устранения последствий негативных процессов. Мониторинг земель утверждён в 1992 году и является составной частью мониторинга окружающей среды.

В нашей стране принят Закон о земле. Он предусматривает меры по повышению плодородия почвы и ее охране. Неправильное использование почвы, несоблюдение правил выращивания сельскохозяйственных культур может привести к разрушению структуры почвы, эрозии почвы, засолению и заболачиванию ее. Все это ухудшает плодородие почвы, снижает урожай. Вот почему важно проводить мелиорацию (улучшение) земель.

Удобрения. Растительные организмы состоят из органических и неорганических веществ, в состав которых входят различные химические элементы. Для нормального развития растения корни должны доставлять из почвы воду и минеральные соли, макроэлементы (Р, N, K, Ca, Mg, Fe) и микроэлементы (B, Cu, Mn, Zn, Mo). Известно, что азот входит в состав аминокислот, белков, АТФ, АДФ, витаминов, ферментов. Недостаток его задерживает рост растений. Фосфор входит в состав АТФ и АДФ, аминокислот, ферментов; калий оказывает влияние на состояние цитоплазмы, осмотическое давление клеточного сока, а также влияет на рост растений. Большое значение для жизни растений имеют макро- и микроэлементы. Каждый из элементов имеет индивидуальное значение и не может быть заменен другим. При недостатке или избытке в почве любого минерального элемента происходят различные нарушения процессов жизнедеятельности у растений. Так, при фосфорном голодании у растений наблюдается подавление синтеза и распад ранее образовавшихся белков. Отсутствие калия прекращает рост растений, так как нарушается обмен белков и углеводов. На недостаток железа указывает бледно-зеленый или бледно-желтый цвет, обусловленный недостаточным образованием хлорофилла. Минеральные соли, содержащие как макро-, так и микроэлементы образуются в почве после минерализации органических веществ, растворения минералов, поглощения почвой некоторых элементов из атмосферы. Макро- и микроэлементы находятся в плодородном слое почвы в составе различных соединений. Все вышеперечисленные элементы есть в почве, но иногда в недостаточном количестве. Ежегодно растения выносят из почвы питательные вещества, почва истощается, что снижает урожайность сельскохозяйственных растений. Для улучшения минерального питания в почву вносятся удобрения. Применяя удобрения, человек активно вмешивается в круговорот веществ в природе, создает баланс питательных веществ в почве. Удобрения вносят в почву в определенных дозах, в определенные сроки, что улучшает качество почвы и питание растений.

Различают органические, минеральные, смешанные, зеленые, бактериальные удобрения.

Органические удобрения (навоз, торф, птичий помет, навозная жижа, сапропель и др.). Они содержат питательные вещества в форме органических соединений растительного и животного происхождения. Органические удобрения вносят в почву заблаговременно, обычно осенью, так как они разлагаются медленно и длительное время могут обеспечивать растения элементами минерального питания. Органические удобрения являются полными, они содержат как макро-, так и микроэлементы. Кроме того, они улучшают физические свойства почвы: повышают ее структурность, увеличивают водопроницаемость, водоудерживающую способность, улучшают аэрацию, тепловой режим, активизируют деятельность населяющих почву микроорганизмов.

Минеральные удобрения чаще всего содержат один или два элемента питания, реже - больше, тогда их называют комплексными. Минеральные удобрения легче и быстрее, чем органические, разлагаются в почве.

В зависимости от содержания минеральных веществ различают азотные, фосфорные и калийные минеральные удобрения.

К азотным удобрениям относятся: нитраты - калиевая, кальциевая и натриевая селитры (азот в форме NO аммоний).

К калийным удобрениям относятся: калийные соли (сильвинит, каинит, карналлит); концентрированные калийные удобрения (хлористый калий, сульфат калия и др.).

Фосфорные удобрения - суперфосфат, фосфоритная мука, томасшлак. К смешанным удобрениям относятся органоминеральные - гуматы, гумоаммофосы, нитрогуматы, смеси органических и минеральных удобрений, часто компостированные или изготовленные в виде гранул. В основном это продукты химической обработки органических веществ (торф), аммиаком, азотной или фосфорной кислотой.

Минеральные удобрения вносятся в почву в строго определенной дозе и в определенные сроки. Каждое минеральное удобрение имеет свои специфические особенности. Поэтому весной в период роста растению необходим азот, так как он способствует накоплению вегетативной массы, увеличению хлорофилла и фотосинтезу. К моменту бутонизации и цветения возрастает потребность в фосфоре и калии, так как фосфор, калий и магний влияют на построение новых клеток в эмбриональных тканях (семя). На образование семян и плодов особенно благоприятно влияет калий. Учитывая различную потребность растений в элементах минерального питания в различные фазы развития, удобрения вносят не только перед посевом, но и в период вегетации в виде подкормок, иногда при посеве в рядки. В последнее время распространяется метод внекорневой подкормки, когда жидкие удобрения разбрызгивают непосредственно на растения, часто с самолетов. Растворенные питательные вещества поглощаются листьями. Особенно удобен этот метод для применения микроэлементов, так как достигается равномерное попадание растворов на листья растений и более экономичное использование дефицитных удобрений.

Зеленые удобрения. На площадях, требующих органических удобрений, выращивают такие культуры, как люпин, сераделла, люцерна, горох, клевер, гречиха, горчица и др. В период наибольшей зеленой массы их запахивают. При разложении растений в почве образуются органические вещества.

Бактериальные удобрения. К ним относится нитрагин. Его вносят при посеве семян бобовых растений. Для разных культур используют специфические формы нитрагина, так как расы клубеньковых бактерий, которые развиваются на корнях одного вида, не могут жить на корнях других видов. Азотобактерин, содержащий культуру азотобактера, - специфический для отдельных видов культурных растений. Фосфоробактерин - препарат, содержащий бактерии, которые минерализуют органические соединения фосфорной кислоты. В качестве микроудобрений применяют борные, медные, марганцевые, молибденовые, цинковые и кобальтовые соединения.

Дозы внесения органических и минеральных удобрений зависят от содержания питательных веществ в почве и индивидуальных потребностей растения. Излишнее количество удобрения в почве так же вредно, как и недостаток. Нерациональное применение удобрений наносит серьезный вред не только растениям, но и почве и в конечном счете может привести к повышению кислотности, засолению, а следовательно, и к потере плодородия. Избыточно внесенные удобрения накапливаются в сельскохозяйственной продукции и оказывают вредное действие на организм человека.

Значение обработки почвы. Обработка почвы – это механическое воздействие на почву рабочими органами машин или орудий, обеспечивающими создание наилучших условий для возделывания культур.

Основными задачами обработки почвы являются:

        Изменение строения пахотного слоя почвы и ее структурного состояния для создания благоприятных водно-воздушного и теплового режимов.

        Усиление круговорота питательных веществ путем извлечения их из более глубоких горизонтов почвы и воздействия в необходимом направлении на микробиологические процессы.

        Уничтожение сорных растений путем провоцирования их прорастания, уничтожения всходов, подрезания отпрысков и выворачивания корневищ на поверхность.

        Заделка жнивья и удобрений.

        Уничтожение вредителей и возбудителей болезней культурных растений, гнездящихся в растительных остатках или в верхних слоях почвы.

        Коренное улучшение подзолистых и солонцеватых почв глубокой обработкой.

        Борьба с водной и ветровой эрозией.

        Подготовка почв к посеву и уход за растениями: выравнивание и уплотнение поверхности почвы или, наоборот, создание гребнистой поверхности, окучивание растений и т.п.

        Уничтожение многолетней растительности при обработке целинных и залежных земель, а также пласта сеяных многолетних трав.

Корни многих дикорастущих растений способны переносить анаэробные (бескислородные) условия. Большинство культурных растений – аэробы, и дыханию у них предшествует гидролиз (превращение полимеров в мономеры) и бескислородное окисление органических веществ. Перед посевом культурных растений производят обязательно вспашку на глубину 22-25 см или перекопку. Вспашка – прием обработки почвы, обеспечивающий оборачивание и рыхление обрабатываемого слоя почвы, а также подрезание подземной части растений, заделку удобрений и пожнивных остатков. Это агротехническое мероприятие проводят осенью или ранней весной, перед посевом производят боронование, культивацию (глубокое рыхление) с целью улучшения газообмена в почве. После появления всходов и на протяжении всего вегетационного периода уход за растениями заключается в рыхлении почвы (культивация), внесении удобрений (подкормка) и поливе. Рыхление обеспечивает доступ к корням и микрофлоре почвы кислорода; удобрения, особенно органические, улучшают структуру почвы и почвенное питание. Полив восполняет недостаток воды в жизни растений. Вода, испаряясь, предотвращает перегревание растений, обеспечивает передвижение по растению веществ, поддерживает тургор. При недостатке воды тургор у растений падает и происходит увядание. Поэтому в зоне недостаточного увлажнения проводят полив растений. После полива обязательно необходимо провести рыхление, так как вода вытесняет кислород из почвы. При повышении температуры воздуха на почве образуется корка и происходит сильное испарение воды в результате капиллярности почвы. Чтобы уменьшить испарение, необходимо нарушить капиллярность. Это достигается только рыхлением. Рыхление называют сухим поливом.

Корнеплоды и их использование человеком. В результате длительного процесса эволюции в связи с выполнением специализированных функций типичный главный корень видоизменился в корнеплод. Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нем большого количества запасных питательных веществ. Корнеплод представляет собой утолщенный, сочный, мясистый главный корень. У корнеплода различают три составные части: головку, шейку и собственно корень. Головкой корнеплода называют верхнюю часть, которая несет листья и листовые почки. С морфологической точки зрения, головка корнеплода - это укороченный стебель, на нем развивается большое количество листьев. Под головкой расположена шейка корнеплода, она гладкая, не несет на себе ни листьев, ни корней. Головка и шейка - это разросшееся подсемядольное колено (т.е. оно тоже стеблевого происхождения). И только нижняя часть корнеплода является собственно корнем. Корнеплоды образуются у двулетних растений (свекла, морковь, брюква, репа, редька и т.д.). В первый год жизни накапливаются питательные вещества, весной 2-го года корнеплоды высаживают в почву, и они образуют репродуктивные органы - цветки и плоды. Корнеплоды сахарной свеклы являются техническим сырьем для сахарной промышленности, так как они содержат 14-20% углеводов. Корнеплоды брюквы, репы, редьки, моркови, столовой свеклы являются необходимыми продуктами питания и используются как лекарственные растения. Корнеплоды кормовой свеклы используются на корм скоту.

Корневые клубни или корневые шишки представляют мясистые утолщения боковых корней, а также придаточных корней. В корнеклубнях могут накапливаться запасные вещества, преимущественно углеводы, крахмал, инулин. Корнеклубни образуются у орхидей, чистяка, георгины, земляной груши.

ПОБЕГ

Побег - орган высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нем листьями и почками. Главная функция побега – фотосинтез. В процессе развития побег формируется как единый орган из почечки семени, а затем из образовательной ткани конуса нарастания. Характерная особенность побега метамерность, т.е. расчленение его оси на сходные участки - узлы с листом и почкой или почками и лежащими под ними междоузлиями. Узлы и междоузлия, стебель, листья, почки - структурные элементы побега.

Рис. 17. Стебель:

а, б – платана восточного (а – удлиненный, б – укороченный); в – многолетний укороченный побег яблони (кольчатка); 1 – междоузлие; 2 – годичные приросты.

Почка. Почка представляет собой зачаточный еще неразвившийся побег, все части которого сильно сближены. Почка состоит из зачаточного стебелька, окруженного зачатками листьев, а в пазухах зачаточных листьев заложены зачаточные боковые почки в виде бугорков. Почки покрыты чешуйками (видоизмененными листьями), которые предохраняют их от низких зимних температур. Чешуи почек часто бывают покрыты волосками, слоем кутикулы, а иногда и смолистыми выделениями, которые плотно склеивают почечные чешуи и тем самым предохраняют почки от вымерзания и высыхания. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление. Вершина стебелька, находящаяся в почке называется конусом нарастания. Состоит она из меримастической ткани, клетки которой, делясь, образуют ряд слоев однородных клеток. Различают почки боковые и верхушечные. Верхушечные почки располагаются на верхушках стебля и его боковых ответвлениях. Боковые почки могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки располагаются по одной в пазухе листа. У некоторых растений возникает не одна, а несколько почек. Они могут располагаться одна над другой или находиться рядом. Верхушечная и боковые пазушные почки образуются из меристемы конуса нарастания и различаются лишь по местоположению. У деревьев и кустарников пазушные почки бывают ростовыми (вегетативными) с зачатками листьев и стебля и цветочными с зачатками цветков или соцветий. Некоторые пазушные почки могут оставаться в состоянии покоя неопределенно долго. Это "спящие почки". Они начинают функционировать при повреждении верхушечной почки и других повреждениях стебля.

Придаточные почки – могут располагаться в любом месте междоузлия стебля. Они образуются из камбия в нижних частях стеблей, из поверхностных слоев паренхимы в верхней части стебля.

Развитие побега. Рост стебля в высоту обеспечивает верхушечная почка, или почка зародыша семени. Клетки образовательной ткани конуса нарастания постоянно делятся. В процессе деления образуются новые зачатки листьев и почек. За делением следует рост клеток, что влечет за собой удлинение междоузлий и в целом стебля. В развитии побега различают два периода: почечный - закладка элементов будущего побега, и внепочечный - развертывание и рост заложенных в почке структур будущего побега.

По мере удаления от конуса нарастания способность клеток к делению падает, и начинается их дифференцировка с образованием тканей. Возможен другой способ роста стебля: вставочный или интеркалярный. В этом случае образовательная ткань разделена участками неделящихся клеток. Располагается она обычно у основания междоузлий. Такой рост характерен для злаковых.

Рост побега весной начинается с увеличения размеров почек и заложенных в них зачатков стебля и листьев. Почечные чешуйки раздвигаются, опадают, и появляется молодой побег. На самой верхушке конуса нарастания находится верхушечная меристема, которая обеспечивает постоянный рост побега в длину и формирование всех его частей и тканей. Завершается рост побега образованием цветка, соцветия или верхушечной почки.

Стебель - представляет собой осевую часть побега, обладает неограниченным ростом - растет в течение всей жизни растения. Функции стебля:

1) стебель обеспечивает передвижение воды с минеральными веществами от корня вверх и органических веществ от листьев ко всем органам;

2) стебель принимает участие в формировании кроны;

3) является местом отложения запасных питательных веществ;

4) служит для вегетативного размножения;

5) выполняет защитную функцию.

На стебле формируются составные части побега. Узлом называется место прикрепления листа к стеблю. Стеблевой узел обычно имеет некоторое утолщение, особенно хорошо это заметно у злаков (пшеница, бамбук). Участки стебля между двумя соседними узлами называются междоузлиями. Длина междоузлий бывает неодинаковой, как у различных растений, так и на стебле одного растения в зависимости от места расположения. У многих травянистых растений стеблевые междоузлия имеются под землей (одуванчик, маргаритка). Такие растения развивают большое количество густо расположенных листьев, которые образуют на поверхности почвы прикорневую розетку (одуванчик, подорожник). Угол, который образован стеблем и отходящим от него листом называется пазухой листа.

Ветвление стебля (побега). Очень немногие растения имеют неветвящийся стебель. У большинства растений стебель ветвится, в результате чего увеличивается поверхность растения, а следовательно, и его листовая масса. Существует 4 типа ветвления стеблей растений: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное и ложнодихотомическое.

Дихотомическое ветвление - является основной первичной формой ветвления растений, от которой возникли остальные. Характеризуется тем, что на верхушке стебля формируются две почки, которые при разрастании образуют две одинаковые ветви в виде вилки. Каждая из этих ветвей продолжает ветвиться таким же способом. Такой тип ветвления характерен для мхов, плаунов, папоротников.

Рис. 18. Ветвление:

А – моноподиальное (а – схема, б – ветка сосны); Б – симподиальное (в – схема, г – ветка черёмухи); В – ложнодихотомическое (д – схема, е – ветка сирени); 1-4 – оси первого и последующих порядков.

Моноподиальное ветвление характеризуется неограниченным верхушечным ростом побега; свойственно растениям, у которых на верхушке побега находится одна почка. Эта почка служит для продолжения роста главного побега (оси), а боковые ветви первого порядка формируются за счет боковых почек, причем боковые ветви не перерастают главный побег (хвойные - ель, сосна, пихта и т.д.).

Симподильное ветвление отличается ранним прекращением верхушечного роста, при этом верхушечная почка отмирает. Вместо нее развивается боковая почка, которая отодвигает главную ось несколько в сторону, а сформировавшийся из этой почки побег дает продолжение основному стеблю. Характерно для древесных - яблоня, груша, персик и т.д., из травянистых - картофель, хлопчатник и др. Характер ветвления определяет внешний вид растения, его габитус.

При ложнодихотомическом ветвлении рост верхушки на главной оси прекращается, и под ней формируются две почки, из которых развиваются более или менее одинаковые ветви, а между ними заметна отмершая верхушечная почка (сирень, каштан). Оно возникает при супротивном расположении листьев, а следовательно, и почек.

Формирование кроны. У разветвленного растения главный стебель называют осью первого порядка, развившиеся из него пазушные почки боковых ветвей – есть оси второго порядка, из них образуются оси третьего порядка и т.д. На деревьях может быть до 20 таких осей. Разветвленная надземная часть дерева называется кроной.

Формирование кроны основано на знании закономерностей развития побега. Удаление конуса нарастания вызывает прекращение роста стебля в длину и усиленный рост боковых почек, т.е. ветвление. Это используют специалисты при озеленении городов и формировании кроны фруктовых деревьев. По форме кроны бывают шаровидные (клен остролистный), пирамидальные (тополь), колоновидные (кипарис) и др. Кроны плодовых и декоративных деревьев формируют обрезкой с учетом их природных особенностей. Овощеводы используют эти данные при выращивании овощей: на боковых побегах огурцов больше формируется женских цветков, чем на главных. При выращивании цветов (розы) удаление боковых цветочных побегов вызывает увеличение размеров главного побега и развивающегося на нем цветка.

Внутреннее строение древесного стебля в связи с его функциями. Рост стебля в толщину. Образование годичных колец. Для древесного стебля характерной особенностью является способность неопределенно долго расти в толщину, давая прирост каждый вегетационный период. Анатомические особенности заключаются в образовании на его поверхности перидермы (вторичной покровной ткани), которая сменяет эпидермис, и появления четко выраженных годичных колец в древесине. В древесном стебле обычно выделяют кору, камбий, древесину и сердцевину.

В состав коры входят все ткани, расположенные к поверхности от камбия. Наружные слои коры представлены перидермой, состоящей из пробки, пробкового камбия и феллодермы. Иногда на поверхности пробки сохраняются остатки эпидермиса. За перидермой расположены элементы первичной коры, возникающие в результате дифференциации первичной образовательной ткани конуса нарастания. К ней относится пластинчатая колленхима, клетки основной ткани, эндодерма, которая содержит крахмальные зерна. За эндодермой располагается перициклическая склеренхима - это одревесневшие склеренхимные волокна. За перициклической склеренхимой начинается флоэма или вторичная кора. В ней выделяют мягкий луб и твердый луб. Мягкий луб представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и флоэмной паренхимой, а твердый луб - вторичными склеренхимными волокнами. Они возникают в результате деятельности и дифференциации клеток камбия. Камбий откладывает попеременно то элементы мягкого, то элементы твердого луба. Волокна твердого луба представляют собой мертвые клетки с сильно утолщенными одревесневшими стенками - лубяные волокна. В зону флоэмы входят первичные сердцевинные лучи, расширяющиеся треугольниками от камбия. Они представлены клетками основной паренхимы и являются местом отложения запасных питательных веществ. Продолжаясь в виде узких полосок по ксилеме, первичные сердцевинные лучи доходят до сердцевины стебля. Имеются и вторичные сердцевинные лучи, которые кончаются в ксилеме не доходя до сердцевины, они значительно уже первичных лучей. Они также возникают из клеток камбия. Часть стебля от камбия до эндодермы называется вторичной корой. Вместе с первичной корой она образует коровую часть стебля.

Камбий состоит из делящихся прямоугольных тонкостенных клеток с живым содержимым. Когда он энергично функционирует, клетки его не успевают дифференцироваться, и камбий вместе с образовавшимися из него клетками хорошо различим.

Рис. 19. Строение ствола двудольного древесного растения:

1 - остатки эпидермы; 2 – перидерма; 3 – колленхима; 4 – паренхима первичной коры; 5 – склеренхима перициклического происхождения; 6 – флоэмная часть первичного сердцевинного луча; 7 – лубяные волокна; 8 – мягкий луб; 9 – камбий; 10 – весенняя древесина; 11 – осенняя древесина; 12 – ксилемная часть первичного сердцевинного луча; 13 – первичная ксилема; 14 – паренхима сердцевины; А – кора (а΄ - первичная; а΄΄ - вторичная); Б – древесина; (I-III – годичные приросты древесины); В – сердцевина.

Основная масса стебля древесного растения состоит из вторичной древесины (составляющей 9/10 объема ствола), которая идет от камбия к центру. Древесина (ксилема) включает трахеи (сосуды), трахеиды, древесную паренхиму и древесные волокна (склеренхиму). Общая особенность всех элементов ксилемы – одревеснение клеточных стенок. Вследствие неравномерной деятельности камбия образованные им клетки древесины имеют различные размеры. Самые крупные клетки образуются весной, когда деятельность камбия наиболее интенсивна. Постепенно деятельность камбия замедляется, и образуемые камбием клетки становятся более мелкими и толстостенными. К зиме камбий вступает в период покоя. Таким образом, за один вегетационный период образуется одно годичное кольцо древесины, в котором хорошо заметны весенние, летние и осенние клетки. После периода зимнего покоя деятельность камбия возобновляется, и формируется новое годичное кольцо, крупные весенние клетки которого непосредственно примыкают к мелким клеткам, образовавшимся осенью предыдущего года. Как правило, за год формируется только одно кольцо древесины. По ширине годичных колец можно узнать в каких условиях росло дерево в разные годы жизни. Узкие годичные кольца свидельствуют о недостатке влаги, о затенении дерева, о его плохом питании. По годичным кольцам можно определить и стороны света. Годичные кольца обычно шире с той стороны дерева, которая обращена к югу, и уже с той, которая обращена к северу. За вторичной древесиной к центру следуют элементы первичной древесины, которые состоят из небольшого числа спиральных и кольчатых сосудов.

В центре стебля находится сердцевина, состоящая из округлых паренхимных клеток. В них накапливаются разнообразные вещества. Рост стебля в толщину происходит за счет клеток вторичной образовательной ткани камбия. В сторону древесины откладывается примерно в четыре раза больше клеток, чем к коре, поэтому древесина толще коры.

Передвижение минеральных и органических веществ по стеблю происходит в двух направлениях. От корня к листьям и всем надземным органам по проводящим сосудам древесины (ксилемы) идет восходящий ток (воды и минеральных солей). Подъему воды на высоту стебля (а она может достигать около сотни метров) способствует присасывающее действие листьев, корневое давление, сила сцепления молекул воды друг с другом и со стенками сосудов. Благодаря сосущей силе листьев в стебле создается отрицательное гидростатическое давление. Об этом свидетельствуют наблюдения: при рубке дерева воздух с шипением всасывается в древесину. Благодаря силе сцепления между молекулами воды в проводящей системе образуется непрерывный столб жидкости, подтягиваемый сверху сосущей силой листьев и подталкиваемый снизу корневым давлением (восходящий ток).

Передвижение органических веществ происходит по ситовидным трубкам луба (флоэмы) из листьев в корень (нисходящий ток). Это не простое механическое явление, а физиологический процесс, идущий с затратой энергии, т.е. связанный с дыханием. Летом органические вещества поступают не только в корни, но и в цветки и плоды, которые часто располагаются выше листьев. Следовательно, органические вещества передвигаются и вниз и вверх. Кроме передвижения питательных веществ по вертикали, у растений происходит их движение в горизонтальном направлении от сердцевины ствола к периферии. Для этой цели служат сердцевинные лучи, которые состоят из основной ткани и тянутся от сердцевины через древесину к коре. Лучами они названы из-за формы: начинаются узкими полосками в сердцевине, немного расширяются в древесине и очень сильно в коре.

Отложение запасных веществ. Запасные или органические питательные вещества откладываются в специальных запасающих тканях сердцевины, сердцевинных лучах и в клетках основной ткани первичной коры в виде сахара, крахмала, аминокислот, белков, масел. Они могут накапливаться в растворенном (корнеплод свеклы), твердом (зерна крахмала, белка в клубнях картофеля, в плодах злаков, бобовых) или полужидком состояниях (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много веществ откладывается в видоизмененных побегах (корневищах, клубнях, луковицах), а также в семенах и плодах. Значение запасных веществ заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что они являются продуктом питания человека и животных, а также используется как сырье.

Видоизмененные побеги: корневище, клубень, луковица, их строение, биологическое и хозяйственное значение.

В связи с выполнением дополнительных функций стебель претерпевает различные видоизменения, как надземные (усики, колючки), так и подземные - корневища, клубни, луковицы, которые выполняют функции накопления запасных питательных веществ и вегетативного размножения.

Корневище - многолетний подземный побег с чешуйками и почками. Отличается от корня отсутствием корневого чехлика, наличием узлов и междоузлий, листьев (а после их отмирания листовых рубцов), наличием верхушечной и пазушных почек. По форме может быть длинным и тонким (длиннокорневищные растения - пырей) или коротким и толстым (короткокорневищные - щавель, ирис). Ежегодно из верхушки вырастает подземный побег. При повреждении корневища каждый кусочек с почкой дает новое растение, которое располагается параллельно почве.

Рис. 20. Метаморфозы подземных побегов:

а – корневище купены лекарственной: 1 – почка надземного побега будущего года; 2 - рубец от побега этого года; 3 – рубцы от побегов прошлых лет; 4 – стебель; 5 – рубцы редуцированных листьев; б – придаточные корни; 6 – надземные столоны у земляники; в – подземные столоны у стрелолиста, несущие клубни; г – зимующий клубень стрелолиста с почкой.

Клубень - утолщенная часть подземного побега, состоящая из одного или нескольких узлов и междоузлий с запасом питательных веществ. Снаружи клубень покрыт перидермой. Клубни бывают надземные (орхидея) и подземные (картофель). Подземные побеги, на верхушках которых развиваются клубни, отрастают от оснований надземных стеблей - они называются столонами. Клубни - это верхушечные утолщения столонов. Клубень имеет короткие междоузлия. На поверхности в углублениях расположены по 2-3 почки или глазки. Их больше на той части клубня, которую называют верхушкой. Противоположная сторона - основание - соединена со столоном. Из листьев картофеля через стебли в столоны постоянно идет отток органических веществ, которые в виде крахмала откладываются в верхушках. Верхушки столонов растут, утолщаются и превращаются в крупные клубни.

Луковица – специализированный орган вегетативного возобновления и размножения растений, служащий для перенесения неблагоприятного времени года. Луковица имеется у репчатого лука, лилий, тюльпана, в нижней ее части расположен почти плоский стебель - донце. На донце располагается видоизмененные листья - чешуи. На донце видны почки, расположенные в пазухах чешуй. На нижней поверхности донца расположены многочисленные придаточные корни, сменяющиеся ежегодно. Луковицы формируются у растений семейства лилейных.

Видоизмененные стебли имеют большое биологическое и хозяйственное значение, так как являясь видоизмененным стеблем, они служат для вегетативного размножения. Накапливая питательные вещества, они имеют большое хозяйственное и промышленное значение, являются сырьем для получения крахмала (клубни картофеля). Большое практическое значение имеют луковицы лука и чеснока как источник витаминов, фитонцидов. Корневища таких растений, как валериана, змеевик, кровохлебка, являются растительным лекарственным сырьем. Корневище пырея ползучего засоряет поля и приусадебные участки.

ЛИСТ

Лист – вегетативный орган растения, занимающий боковое положение на стебле – оси побега, выполняющий в основном функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В отличие от корня и стебля, лист цветковых растений обладает ограниченным ростом, положительным фототропизмом и, как правило, не производит никаких других органов. Лист имеет стеблевое происхождение. Исторически он возник в результате дифференциации и срастания боковых веток стебля в одной плоскости и приспособления к выполнению специфических функций. Поэтому лист, как правило, имеет дорсовентральное строение, т.е. плоскую форму, у которой хорошо различаются спинная - верхняя и брюшная - нижняя сторона. Кроме основных функций лист при видоизменениях выполняет у многих растений функции запасающего органа (капуста, луковицы и др.), органа защиты - колючки, органа вегетативного размножения (фикус, бегония). Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников, но не у всех растений листья имеют эти части.

Наиболее существенной частью листа является листовая пластинка, как правило, она плоская, реже трубчатая (лук) или игольчатая (сосна, ель), в ней происходит фотосинтез. Форма листовой пластинки бывает самая разнообразная: округлая, сердцевидная, игольчатая, яйцевидная и др. В зависимости от характера края листовой пластинки листья бывают цельнокрайные и зазубренные. В зависимости от характера зазубренности лист бывает зубчатым - зубцы имеют более или менее ровные стороны; городчатым - зубцы округлые, выемчатым - между зубцами глубокие выемки и т.д.

Черешок – узкая стеблевая часть листа. Черешок амортизирует удары дождя, града, ветра по пластинке. Листья с черешками называют черешковыми, без черешка – сидячими.

Листья бывают простые и сложные. Простой лист во время листопада опадает целиком (сирень, липа). Сложным листом называется такой лист, у которого листовая пластинка состоит из нескольких листочков, прикрепленных к основному черешку листа при помощи укороченных черешков. В отличие от простого листа сложный лист во время листопада опадает обычно не весь сразу, а частями: сначала опадают отдельные листочки, а затем - черешок листа (каштан конский, люпин).

Рис. 21. Простые листья:

1 – игловидный, 2 – линейный, 3 – обратно-яйцевидный, 4 – почковидный, 5 – ромбический, 6 – продолговатый, 7 – стреловидный, 8 – округлый, 9 – лопатчатый, 10 – овальный, 11 – ланцетный, 12 – сердцевидный, 13 – копьевидный, 14 – яйцевидный.

Простые листья по степени расчленения пластинки подразделяются на цельные, лопастные, раздельные, рассеченные. У цельных листьев пластинка не расчлененная. Они могут быть цельнокрайными (сирень) или по краю зазубренными (береза). Лопастные листья имеют пластинку, расчлененную на лопасти, причем надрезы не более 1/4 ее ширины (дуб). У раздельных листьев пластинка расчленена на доли более глубокими надрезами, но не превышающими 2/3 ее ширины (герань). У рассеченных листьев надрезы доходят до главной жилки и расчленяют пластинку на сегменты, которые могут быть довольно широкими (картофель) или имеют более узкую, часто нитевидную форму (укроп, полынь). Сегменты рассеченного листа у разных видов растений располагаются различно и образуются в неодинаковом количестве. В связи с этим различают листья тройчато-рассеченные (лютик ползучий), перисто-рассеченные (валериана), пальчато-рассеченные (лютик едкий).

Сложные листья в зависимости от количества и расположения листочков бывают тройчатые (клевер, донник), пальчатые (люпин), перистые - парноперистые (горох), непарноперистые (рябина).

1 2 3 4

Рис. 22.

1 – тройчатосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – непарноперистосложный; 4 – дважды перистосложный.

Для листьев характерно наличие жилкования. Жилки листа представляют собой проводящие пучки, которые пронизывают пластинку листа. Через середину листа проходит наиболее толстая главная жилка, которая проходит через черешок в стебель. Главная жилка разветвляется на большое количество боковых жилок. Различают жилкование параллельное - жилка проходит параллельно одна другой (злаки - пшеница, кукуруза); дуговое - жилки дугообразно изгибаясь, расположены почти параллельно краю пластинки (ландыш, подорожник); сетчатое, когда жилки образуют густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистое (яблоня, груша) и пальчатое, когда несколько одинаковых жилок выходят из одной точки у основания черешка. Характер жилкования листьев имеет большое значение в систематике растений. Например, параллельное и дуговое жилкование свойственно в основном однодольным растениям, пальчатое и перистое жилкование характерно чаще для двудольных растений.

Роль жилок заключается в проведении воды и растворенных в ней веществ из стебля в листья и из листьев в стебли. Кроме того, жилки создают опору листу и предохраняют его от разрыва под влиянием различных механических воздействий (дождь, ветер, град и т.д.).

Рис. 23 Жилкование листьев:

а – параллельное, б – перистое, в – дуговое, г – пальчатое, д – дихотомическое.

Листорасположение – порядок расположения листьев на стебле. Различают три основных типа листорасположения: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое. Очередное листорасположение свойственно тем растениям, у которых листья сидят одиночно, от каждого узла стебля отходит по одному листу, и расположены листья на стебле по спирали. Очередное листорасположение имеют большинство цветковых растений, как древесных (яблоня, вишня), так и травянистых (подсолнечник, тыква и др.). При супротивном листорасположении к одному узлу прикрепляются два листа, расположенных один против другого (гвоздика, сирень). При мутовчатом расположении листьев к одному узлу прикрепляется три и более листьев (подмаренник, вороний глаз).

Рис. 24. Расположение листьев:

а – супротивное, б – очередное, в – мутовчатое.

Листья располагаются на побеге так, что не затеняют друг друга. Разная длина и изгибы черешков, неодинаковые размеры листьев, скручивание междоузлий приводят к образованию листовой мозаики. Такое расположение позволяет наилучшим образом использовать пространство и падающий свет. У растений с укороченным стеблем (подорожник, одуванчик) листья образуют прикорневую розетку.

Внутреннее строение листа. Анатомическое строение листа отражает его связь с функциями и условиями существования растения. Лист развивается из зачатка (бугорка). Сначала развивается верхняя часть листа, а затем - нижняя. Самым последним образуется черешок. Лист двудольного растения сверху и снизу покрыт эпидермисом. Для верхнего эпидермиса характерны небольшое количество устьиц и наличие бесструктурной прозрачной пленки - кутикулы. В нижнем эпидермисе сосредоточено большинство устьиц и, как правило, нет кутикулы, но имеется часто опушение. Такое строение эпидермиса листа предохраняет растение от потери влаги. Устьице осуществляет две важнейшие функции листа - газообмен и транспирацию. Между верхним и нижним эпидермисом заключена мякоть листа - мезофилл. Он состоит из основной ассимиляционной паренхимы и обычно подразделяется на два вида - столбчатую или палисадную ткань, примыкающую к верхнему эпидермису, и губчатую, граничащую с нижним эпидермисом. Клетки палисадной ткани имеют вытянутую форму, содержат большое количество хлоропластов и расположены плотно без межклетников. Чаще всего палисадная ткань состоит из двух рядов клеток. Основная ее функция - фотосинтез. Губчатая ткань представлена более или менее округлыми клетками, расположенными очень рыхло, с большими межклетниками. В клетках губчатой ткани содержится меньшее количество хлоропластов, чем в клетках столбчатой ткани, и фотосинтез здесь идет менее интенсивно. Помимо процесса фотосинтеза, в губчатой ткани осуществляется газообмен и транспирация, а также отток ассимилятов в проводящие пучки, которые пронизывают мезофилл. Проводящие пучки листа, называемые обычно жилками, коллатеральные, закрытые. Флоэма обращена в сторону губчатой ткани, ксилема - в сторону столбчатой ткани. У некоторых растений (злаки) проводящие пучки окружены специальными обкладочными клетками, которые выполняют функцию передачи питательных веществ из ассимиляционной ткани листа в ситовидные трубки флоэмы. Механическая ткань в листе представлена склеренхимой, сопровождающей проводящие пучки со стороны флоэмы и ксилемы. Под эпидермисом черешка часто встречается колленхима, а в мезофилле листьев - отдельные опорные клетки с утолщенными оболочками (идиобласты). Листья с такой структурой (палисадный мезофилл размещен на верхней стороне, а губчатый - на нижней) называются дорсовентральными. У некоторых растений листья характеризуются одинаковым анатомическим строением мезофилла как в верхней, так и в нижней стороне листовой пластинки. Такие листья называются изолатеральными.

Рис. 25. Анатомическое строение листа:

А. Дорсовентральный лист. 1 – палисадная ткань, 2 – губчатая ткань, 3 – проводящий пучок, 4 – кутикула, 5 – эпидермис;

Б. Изолатеральный лист. 1 – эпидермис, 2 – палисадная ткань, 3 – губчатая ткань, 4 – вместилища с эфирным маслом, 5 – друзы, 6 – кутикула.

Своеобразное строение имеют листья, произрастающие в засушливых местах обитания. К таким растениям относятся злаковые. Листья злаков не имеют дифференциации мезофилла на губчатую и столбчатую ткань, они состоят из одной ассимиляционной ткани - хлоренхимы. В верхнем эпидермисе находятся устьица, расположенные правильными рядами с замыкающими клетками своеобразной формы. Каждая замыкающая клетка имеет вытянутую форму; в ее расширенных концах, покрытых более тонкой оболочкой, содержатся хлоропласты. Остальная часть клетки толстостенная. При насыщении водой концы замыкающих клеток раздуваются, толстостенные участки их раздвигаются, и это обусловливает раскрывание устьичной щели. У многих злаков (пшеница, кукуруза и др.) некоторые клетки верхнего эпидермиса отличаются более крупными размерами, тонкой оболочкой и наличием большой центральной вакуоли. Их называют моторными или двигательными клетками. Обычно они расположены веерообразно и выполняют важную функцию, связанную с предохранением растения от избыточной транспирации. При недостатке влаги тонкостенные моторные клетки в первую очередь теряют воду и, спадаясь, вызывают свертывание пластинки. При насыщении водой они увеличиваются в объеме, и листовая пластинка снова распрямляется. У злаков, обитающих в засушливых условиях степей (ковыль, типчак), пластинка листа обычно свернута в трубку, нижний эпидермис, не имеющий устьиц, остается снаружи, а верхний - с устьицем, оказывается внутри трубки, что значительно понижает интенсивность испарения.

Видоизменение листьев. Кроме типичных листьев в процессе эволюции в связи с условиями обитания растений возникли видоизменения - метаморфозы в виде чешуек, усиков, колючек, филлодий и ловчих аппаратов. Чешуйки - это небольшие листья, иногда пленчатые (верхние сухие чешуйки лука), часто не зеленые (мясистые чешуйки лука), служат для накопления питательных веществ. Усики – нитевидные органы, приспособленные для лазания. В усик может быть превращен весь лист (чина безлистная) или в усики превращаются лишь некоторые листочки сложных листьев (горох, вика, чечевица).

Колючки, как и усики, могут быть не только стеблевого происхождения, но и листового. В колючки может видоизменяться или весь лист, или его часть. Колючки особенно характерны для растений сухих и жарких местообитаний, так как уменьшение листовой поверхности снижает потери воды. У кактусов листья целиком представлены колючками. У белой акации в колючки превращаются только прилистники. Интересным видоизменением листьев являются ловчие аппараты, которые встречаются у насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка и др.). Ловчие аппараты возникают как приспособление к жизни при недостатке азота. Насекомоядные растения – автотрофы, их листья сохраняют хлорофилл, но вместе с тем, благодаря ловчим аппаратам, они используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных. Иногда встречаются видоизменения листьев, называемые филлодиями, при этом видоизменяются черешки листьев, принимая форму пластинки.

Фотосинтез. Одной из важнейших функций листа является фотосинтез. Сущность его заключается в преобразовании энергии света в химическую энергию органических соединений, или проще - образование на свету органического вещества из неорганических соединений, оксида углерода и воды.

На свету из простых неорганических веществ - воды и углекислого газа - в зеленых клетках растений образуются органическое вещество (глюкоза) и свободный кислород, выделяющийся затем в атмосферу. Поглощенная световая энергия в процессе фотосинтеза преобразуется в химическую энергию, которая накапливается в синтезируемых веществах. Ввиду того, что необходимый для создания органических веществ углекислый газ поступает в листья из воздуха, фотосинтез часто называют воздушным (или углеродным) питанием растений в отличие от почвенного (минерального) питания, при котором корни растений извлекают из почвы растворенные в воде минеральные соли. Суммарное уравнение фотосинтеза можно представить следующим образом:

световая энергия хлорофилл

6 СО₂ + 6Н₂О = С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Однако суммарное уравнение фотосинтеза совершенно не отражает всей сложности этого многоступенчатого процесса, представляющего собой длинную цепь окислительно-восстановительных реакций. Процесс фотосинтеза подразделяется на световую и темновую фазы. Фотосинтез начинается с возбуждения хлорофилла, обусловленного поглощением его молекулой квантов света. Возбужденный электрон хлорофилла переходит на энергетически более высокую орбиту, но вскоре вновь возвращается к исходному уровню. Возникающая при этом избыточная энергия возбуждения частично переходит в тепловую, но большая ее часть (до 75%) передается другим молекулам хлорофилла и различным химическим веществам клетки, вызывая их превращения. Затем происходит фотохимическое разложение (фотолиз) воды, а также осуществляется фотосинтетическое фосфорилирование, в результате которого синтезируются высокоэнергетические вещества аденозинтрифосфаты (АТФ) и никотин- амидодинуклеотидфосфат (HАДФ) и образуется его восстановленная форма HАДФ.H₂. Эта фаза фотосинтеза, итогом которой является образование свободного кислорода, АТФ - аккумулятора энергии и HАДФ.H₂. Фотохимические реакции проходят в гранах хлоропласта.

Далее наступает темновая фаза, во время которой водород HАДФ.H₂ и энергия АТФ используются для восстановления СО₂ и синтеза углеводов. Все темновые реакции осуществляются в бесцветной строме хлоропласта. Образовавшаяся в конце темновой фазы глюкоза вскоре преобразуется в крахмал, который является первым видимым продуктом фотосинтеза. Последующие реакции обмена веществ приводят к синтезу аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и других органических соединений, необходимых для жизнедеятельности растения и составляющих его тело.

Способность растений к фотосинтезу К.А. Тимирязев определил как "космическую роль" зеленых растений, имея ввиду исключительное значение этого процесса не только для жизни на нашей планете, но и для существования Земли в качестве космического тела. Фотосинтез является единственным источником органических веществ, необходимых для питания всех земных организмов. Таким образом, в основе всей современной жизни лежит фотосинтез. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы, под его влиянием сложился современный климат. Hаконец, за счет фотосинтеза обеспечивается также потребность человечества в пище, топливе, кислороде.

Дыхание листьев. Растения дышат так же, как и животные. Наряду с фотосинтезом дыхание - важнейший процесс, протекающий в растениях. В процессе дыхания сложные органические соединения, взаимодействуя с кислородом, окисляются, разлагаясь до воды и углекислого газа. При этом освобождается заключенная в них энергия, которая используется организмами для их жизнедеятельности. Дыхание является неотъемлемой особенностью подавляющего большинства живых существ. Как и фотосинтез, дыхание представляет собой сложный биохимический процесс, который в общем виде может быть представлен следующей реакцией:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О + 2721 кДж.

При дыхании поглощается кислород, и выделяются углекислый газ и энергия, следовательно, дыхание является процессом, обратным фотосинтезу, в ходе которого происходит поглощение энергии и выделение кислорода. Создается впечатление, что один физиологический процесс (дыхание) уничтожает другой физиологический процесс (фотосинтез). Hа самом деле этого не происходит, так как фотосинтез идет в растениях значительно интенсивнее дыхания. При фотосинтезе выделяется кислорода в 10-30 раз больше, чем его поглощается при дыхании. Поэтому, несмотря на дыхание, на свету зеленые растения выделяют кислород и поглощают углекислоту. Дыхание растений осуществляется круглосуточно, но ночью оно протекает более интенсивно. Особенно энергично дыхание идет в цветущих частях растений, точках роста стебля, в распускающихся цветках. В листьях дыхание слабее. Интенсивность дыхания растений зависит от многих факторов. Так, повышение температуры усиливает дыхание. В листьях незначительное снижение влажности вызывает усиление дыхания, при дальнейшем снижении влажности дыхание ослабевает. Поэтому в жаркие засушливые дни при ослаблении фотосинтеза и усилении дыхания в листьях происходит интенсивный распад углеводов. В темноте интенсивность дыхания постепенно снижается по мере уменьшения количества сахаров. В молодых листьях дыхание идет более интенсивно, чем в старых. Листья в кроне одного дерева дышат по-разному: световые более энергично, теневые менее энергично, так же, как светолюбивые растения, что связано с интенсивностью накопления сахаров.

Транспирация (испарение воды листьями) имеет большое биологическое значение: предотвращает перегрев листьев, обеспечивает постоянный ток воды из почвы в атмосферу. С током воды в растения транспортируются питательные вещества, поглощаемые и синтезируемые корнем. При транспирации происходит переход воды из капельножидкого состояния в парообразное (вода испаряется), а минеральные вещества усваиваются растениями. При наличии транспирации движение воды по растению происходит беспрерывно. Таким образом, транспирация способствует поднятию воды вверх по стеблю. Процесс транспирации у растений - явление не физическое, а биологическое. Этот процесс регулируется живыми клетками устьиц и изменяется в зависимости от многих факторов. На ускорение транспирации влияют повышение температуры воздуха, скорость ветра и интенсивность света, увеличение влажности почвы и т.д. Ночью, когда устьица растения закрыты, испарение воды происходит менее интенсивно, чем днем. Формирование растением органических веществ тесно связано с транспирацией. При транспирации происходит непрерывное поступление воды из корневой системы растения к листьям. При этом осуществляется связь всех органов растений в единое целое. Транспирация оказывает влияние на передвижение растворимых минеральных веществ в растении. Чем активнее транспирация, тем быстрее происходит передвижение минеральных веществ.

Листопад - массовое опадение листьев, связанное с наступлением неблагоприятного периода или со старением листа. В умеренной зоне листопад связан с наступлением холодов, в тропиках - с засухой. Листопад - это фотопериодическая реакция листопадных деревьев и кустарников. Сигналом к нему служит изменение продолжительности дня. Короткие осенние дни с астрономической точностью предвещают холода. Происходит деградация хлоропластов, превращение их в хромопласты, разрушается хлорофилл, накапливаются каротиноиды и антоцианы. Листья краснеют и желтеют, затем опадают. Опадение листьев - это приспособление растений к защите от испарения в период, когда корни не могут обеспечить необходимое для транспирации количество воды. Кроме того, благодаря листопаду снижается опасность поломки ветвей с листьями под тяжестью снега, ненужные растению минеральные вещества (соединения Са, Si, C1) удаляются из него. Ценные вещества (азотистые, фосфорсодержащие, калий и др.) перед листопадом перемещаются из листьев в стебель, но некоторая часть их все же остается в опавших листьях.

У многолетних листопадных растений у основания черешка или у основания листовой пластинки (если лист сидячий) перед опаданием возникает отделительный слой. В сложных листьях он образуется также и у основания каждого листочка. К периоду листопада клетки отделительного слоя разъединяются. К этому времени пластинки ситовидных трубок закупориваются каллезой. В некоторых элементах ксилемы накапливаются камеди и слизи или возникают тиллы. В листе нарушается нормальная жизнедеятельность. Некоторое время он может удерживаться проводящим пучком, а затем под собственной тяжестью опадает. Влажная погода ускоряет этот процесс.

Образовавшаяся раневая поверхность подсыхает, под ней формируются опробковевшие клетки, защищающие растение от проникновения бактерий и гиф грибов. У одних видов пробковеют оболочки паренхимных клеток (груша), у других возникает перидерма (тополь, ива).

Процесс опадения листьев стимулируется специфическими гормонами. Он может быть вызван искусственно - прием дефолиации (лишения листьев), что облегчает уборку. Вводя в растение другие химические вещества, можно воспрепятствовать образованию отделительного слоя и задержать листопад.

У вечнозеленых растений листопад происходит после развертывания новых листьев. Он приурочен к началу интенсивного роста новых побегов. У внетропических хвойных хвоя отмирает и опадает весной.

Значение листьев в жизни растений колоссально: именно они обеспечивают все ткани и органы органическими веществами и поддерживают непрерывное передвижение в растении воды и питательных веществ. У некоторых растений листья выполняют запасающую функцию (толстянковые) и участвуют в размножении (бегония). Возникновение листа у древних вымерших цветковых растений явилось крупным ароморфозом, обеспечившим расселение высших растений на нашей планете.

Роль зеленых растений в природе. Здесь можно выделить энергетический (геологический), экологический, эволюционный и экономический аспекты. Вся энергетика биосферы связана с космосом через фотосинтез растений. Они - продуценты органических веществ, необходимых для гетеротрофных и аэробных организмов. С растений начинаются многочисленные пищевые цепи в биоценозах. Образуя разнообразные фитоценозы, растения создают условия для жизни грибов, животных и гетеротрофных бактерий. Они - важнейшее звено в круговороте веществ в природе. Человек своим существованием также обязан растениям, из которых он получает пищу, одежду, обувь, лекарства, топливо, строительный материал и т.д. Около 1000 лет назад человек начал возделывать растения и создал новую группу - культурные растения. В то же время интенсивная, далеко не всегда рациональная, деятельность человека поставила под угрозу исчезновения многие виды. В настоящее время во всем мире развернулась работа по охране окружающей среды и растений как ее составной части.

Защита воздуха от загрязнений. Загрязненность атмосферы отрицательно сказывается на растительности городов и их окрестностей. Особенно большой вред растениям приносят присутствие в воздухе диоксида серы, фтора, хлора, их соединений, других окислителей, угарного газа и др. Промышленные газы воздействуют на ассимилирующий аппарат зеленых растений. Они разрушают цитоплазму и хлоропласты в клетках листьев, угнетают деятельность устьиц, в 1,5-2 раза снижая интенсивность транспирации, фотосинтеза, разрушают корневую систему. Особенно подвержены вредному воздействию загрязнителей атмосферы хвойные деревья: сосна, ель, пихта, кедр. Они первыми погибают от загрязнения атмосферы вблизи крупных промышленных районов.

Отрицательное влияние на растения оказывают выбросы предприятий цветной металлургии и по производству кислот. В окрестностях заводов, производящих серную кислоту и алюминий, гибнут сады и виноградники; вблизи цементных заводов гибнут плодовые деревья и кустарники; около свинцово-цинковых комбинатов гибнут посевы и т.д.

Основные пути снижения и полной ликвидации загрязнения атмосферы следующие: разработка и внедрение очистных фильтров, применение экологи- чески безопасных источников энергии, безотходной технологии производства, борьба с выхлопными газами автомобилей, озеленение.

Для поддержания чистоты воздуха большое значение имеет планировка города. Фабрики и заводы, транспортные магистрали должны отделяться от жилых кварталов буферной зоной, состоящей из зеленых насаждений. Необходимо учитывать направление основных ветров (розу ветров), рельеф местности и наличие водоемов, располагать жилые кварталы с подветренной стороны и на возвышенных участках. Промышленные зоны лучше размещать вдали от жилых кварталов или за пределами города.

В качестве частных решений защиты воздуха от выхлопных газов автомобилей можно указать на установку фильтров и дожигающих устройств, замену добавок, содержащих свинец, организацию движения транспорта, которая уменьшит и исключит частую смену режимов работы двигателей (дорожные развязки, расширение дорожного полотна, строительство переходов и т.д.). Кардинально проблема может быть решена при замене двигателей внутреннего сгорания на электрические. Для уменьшения токсических веществ в выхлопных газах автомобилей предлагается замена бензина другими видами горючего, например смесью различных спиртов. Перспективны газобаллонные автомобили.

Для защиты воздуха от загрязнений большое значение имеет озеленение городов и промышленных центров.

Озеленение городов и промышленных центров. Главные функции зеленых насаждений современного города - санитарно-гигиеническая, рекреационная, структурно-планировочная, декоративно-художественная. Обязательные требования к системе озеленения - равномерность и непрерывность. Основные элементы системы озеленения города - парки, сады, озелененные территории жилых и промышленных районов, набережные, бульвары, скверы, защитные зоны. Зеленые насаждения за счет фотосинтеза освобождают воздух от диоксида углерода и обогащают его кислородом. На листьях деревьев и кустарников оседает до 72% взвешенных частиц пыли и до 60% диоксида серы. Поэтому в парках, скверах и садах в воздухе содержится пыли в десятки раз меньше, чем на открытых улицах и площадях. Многие виды деревьев и кустарников выделяют фитонциды, убивающие бактерии. Зеленые насаждения в значительной мере регулируют микроклимат города, «гасят» городской шум, приносящий огромный вред здоровью людей. Зеленые насаждения в городе улучшают микроклимат городской территории, создают хорошие условия для отдыха на открытом воздухе, предохраняют от чрезмерного перегревания почву, стены зданий и тротуары. В тени сада в жаркий день температуре воздуха на 7—8°С ниже, чем на открытом месте. Зеленая листва, красочная гамма цветущих растений, аромат их, причудливая игра света и тени, успокаивающий шелест листвы - все это создает у человека приятное ощущение покоя, снимает нервное напряжение, улучшает настроение.

Правовая охрана атмосферы - реализация конституционных прав населения и норм в экологической сфере - привела к существенному расширению базы законодательного регулирования в области охраны атмосферного воздуха. Основными законодательными и иными нормативными правовыми актами, регламентирующими вопросы природоохранной деятельности, служат следующие:

        Воздушный кодекс Российской Федерации (19 марта 1997 г.).

В нем особые требования предъявляются к состоянию полетной техники, регулированию работы двигателей для снижения загрязнения атмосферы.

        В Госкомэкологии России рассмотрено и утверждено несколько нормативно-правовых документов, касающихся охраны атмосферы, в частности по методике расчета выбросов в атмосферу загрязняющих веществ.

        ГОСТ (1986) «Охрана природы. Атмосфера. Нормы и методы определения выбросов вредных веществ с отработавшими газами дизелей, тракторов и самоходных сельскохозяйственных машин».