Тип Иглокожие.Phylum Echinodermata ­

Общая характеристика. К типу Echinodermata относятся многоклеточные трехслойные вторичноротые животные, обладающие преимущественно пятилучевой симмет­рией и обитающие в морских бассейнах. Иглокожие, видимо, появились в докембрии, и в раннем палеозое насчитывалось свыше 20 классов, большинство из которых не вышло за пределы палеозоя. В настоящее время существует пять классов: морские звезды, морские ежи, морские лилии, а также голотурии. Современные формы живут преимущественно на дне, некоторые приспособились к пелагическому образу жизни. Пятилучевая симметрия наиболее наглядно проявляется у морских звезд, хотя и у них число лучей в исключительных случаях резко возрастает, достигая 50. Отличительной особенностью данного типа являются наличие амбулакральной системы, которая представляет собой систему каналов, выполняющих различные функции: движение, дыхание, осязание. ­Иглокожие имеют скелет мезодермального происхождения, т.е. внутренний, однако по положению он является наружным, а сверху покрыт кожицей. Скелет состоит из множества пластинок (табличек), подвижно или неподвижно сочлененных между собой. Это либо сплошной панцирь (морские ежи), либо чашечка (морские лилии), нередко снабженная стеблем и руками; у морских звезд скелет образован отдельными рассеянными элементами, у голотурий — спикулоподобными образованиями. Нередко присутствуют дополнительные шипики и иглы, особенно характерные для морских ежей. По составу скелет известковый с примесью карбоната магния и фосфата кальция. Все элементы скелета (таблички, иглы, членики стебля, рук) обладают едиными кристаллографическими свойствами. Они подобно монокристаллу кальцита обычно раскалываются по ромбоэдру — шестиграннику со скошенными параллельными плоскостями. Этот признак проявляется у всех иглокожих, что позволяет даже по фрагментам отличать их от других ископаемых с известковым скелетом. Скелет иглокожих, стереом (греч. stereo — пространственный, твердый), не сплошной, а пористый, причем суммарный объем пустот может достигать 50% Скелет на начальной стадии закладывается внутри клеток мезодермы. У многих иглокожих этот процесс установлен на стадии гаструлы (образование личиночного скелета). У ископаемых форм в результате фоссилизации вторичный кальцит заполняет поры. Исследование ископаемых иглокожих проводится по двум основным направлениям: изучение целого скелета и разрозненных дискретных скелетных элементов. ­Размеры иглокожих колеблются в значительных пределах: от минимальных (порядка 1 см) у офиур, морских звезд и «микроскопических» морских лилий до средних и крупных (порядка 1 м) у морских звезд, а максимальные размеры иглокожих (до 20 м) известны у некоторых ископаемых морских лилий мезозоя, имевших очень длинный стебель и длинные ветвящиеся руки. ­Основные признаки типа иглокожих можно проиллюстрировать на примере современных морских ежей. Их панцирь состоит из большого числа пластинок, расположенных закономерными меридиональными рядами. Эти ряды слагают пять амбулакральных и пять интерамбулакральных полей. Амбулакры отражают положение под ними радиальных каналов, входящих в амбулакральную систему. На скелете это проявляется в виде совокупности мелких пор, огранивающих амбулакральные поля. ­В центре нижней стороны находилось ротовое поле — иеристом, а в центре верхней стороны анальное поле, или перипрокт. Ротовое и анальное поля современных ежей покрыты кожистой перепонкой и по размерам значительно превосходят соответствующие отверстия ископаемых, особенно ротовое. ­На продольном разрезе видно расположение внутренних органов. Пищеварительная система представлена длинной петлевидно изгибающейся трубкой, начинающейся внизу от ротового отверстия и заканчивающейся сверху анальным отверстием. Ротовое отверстие снабжено сложно устроенным челюстным аппаратом (аристотелев фонарь), в основе которого имеется пять подвижно сочлененных зубов. Далее следуют глотка, пищевод, желудок и кишечник. В расположении амбулакральной, кровеносной, нервной и половой систем отражена пятилучевая симметрия. ­Амбулакральная, или водно-сосудистая, система, известная только у типа иглокожих, состоит у морских ежей из каменистого, кольцевого и пяти радиальных каналов. Осевой вертикальный каменистый канал имеет обызвествленные стенки, что и определило его название. Он начинается почти в центре верхней стороны от ситовидно-прободенной мадрепоровой пластинки (мадрепорит), всегда находящейся в переднем правом интеррадиусе. Каменистый канал сообщается с кольцевым каналом, от которого расходятся пять радиальных каналов. От каждого радиального канала отходят в две стороны амбулакральные ножки. Кольцевой канал окружает пищевод и располагается горизонтально недалеко ото рта. В промежутках между радиальными каналами могут находиться пять пузыревидных выростов — пузырей, вместилищ для амбулакральной жидкости. Радиальные каналы заканчиваются у пяти глазных пластинок светочувствительными «щупальцами», для выхода которых имеется по одному отверстию. Амбулакральные ножки представляют собой трубочки, способные к значительному растяжению (и вытягиванию), сжатию (и укорачиванию) и при сасыванию. Растяжение или сжатие ножки координируется с помощью дополнительных мелких «резервуаров» — ампул, а для присасывания на наружном конце ножки нередко имеются присоски. При одновременном вытягивании амбулакральных ножек в одном направлении, их присасывании к субстрату и последующем укорачивании животное подтягивается и переме- щается в определенном направлении. ­Для выхода каждой амбулакральной ножки наружу на пластинках панциря ймеются две поры, поэтому ножки и ампулу соединяет двойной петлеобразный канал. Общее число амбулакральных ножек может превосходить тысячу. Таким образом, амбулакральная система иглокожих выполняет не только функции движения, дыхания и осязания, но и функцию зрения (светоощущения). ­Необходимо подчеркнуть, что в отличие от сквозной пищеварительной системы, имеющей вводное (рот) и выводное (анус) отверстия, амбулакральная система является слепой и сообщение с внешней средой происходит только через мадрепоровую пластинку, или мадрепорит. ­Кровеносная, нервная и половая системы тоже имеют радиальный план строения. Ниже кольцевого канала амбулакральной системы располагается околоротовое кольцо кровеносной системы, а под ним лежит подобное кольцо нервной системы, от которого отходят 5 кровеносных и нервных стволов. Кровеносная система помимо этого имеет осевой ствол (параллельный каменистому каналу) и верхнее кольцо, находящееся недалеко от верхней стороны панциря. Половая система представлена пятью половыми железами (гонадами) гроздевидной формы, расположенными на верхней стороне животного. ­Радиальная (пятилучевая) симметрия отчетливо проявляется и в строении панциря. Панцирь, как сказано выше, сложен пятью амбулакральными и пятью интерамбулакральными меридиональными полями. Амбулакральные поля находятся над радиальными каналами амбулакральной системы, между ними располагаются интерамбулакральные поля. Амбулакральные поля заканчиваются у небольших глазных пластинок, а интерамбулакральные — у половых, под которыми находятся гонады, и по- этому пластинки получили название половых. На них имеются отверстия для выхода половых продуктов; одна из половых пластинок одновременно является мадрепоровой. Глазные и половые пластинки образуют вершинный щиток, кольцом окружающий анальное отверстие. ­Условия существования и образ жизни. Иглокожие — стеногалинные организмы, они живут в морских бассейнах, чутко реагируя на изменение солёности. Поэтому они разнообразны и многочисленны только в наших северных и восточных морях, редко встречаются в Черном море, причем исключительно мелкие реликтовые формы, в Балтийском море известен лишь один вид, а в Каспийском море иглокожие отсутствуют. Формы, приспособившиеся к существованию как при пониженной, так и при повышенной солёности, представляют собой исключение. ­По способу питания иглокожие — детритофаги или растительноядные организмы (морские ежи), а также хищники (морские звезды). Глубина обитания — от литорали до абиссали, и в настоящее время они составляют один из основных элементов донной фауны. Вместе с тем некоторые морские лилии приспособились к жизни в пелагиали (планктон или псевдопланктон). Бентосные иглокожие либо передвигаются по дну, реже зарываются в мягкие грунты, либо ведут неподвижный образ жизни, чаще всего прикрепляясь к дну с помощью стебля. ­Принципы классификации и систематика. Сказанное выше определило длительно существовавшее разделение этого типа на стебельчатых, или прикрепленных (Pelmatozoa), и свободноживущих, или неприкрепленных (Eleutherozoa), однако геологическая история иглокожих, начавшаяся очень давно, скорее всего в венде, в действительности выявила значительно большее разнообразие, обусловившее необходимость пересмотра системы в целом. ­В настоящее время тип Echinodermata подразделяется на четыре подтипа. ­