Тип Мшанки. Phylum Вгyozoa

Общая характеристика. Bryozoa (греч. bryon — мох), или мшанки, — отдельная специфическая ветвь трехслойных первичноротых животных. Мшанки — колониальные, донные, преимущественно неподвижные животные, с резко выраженным иолиморфизмом, т.е. особи колонии отличаются друг от друга строением и функциями. Целостность колонии от этого не страдает; более того, иногда у полиморфных колоний образуется общая подошва, с помощью которой они ползают, внешне напоминая одиночных животных. Размеры зооидов, слагающих колонию, микроскопические, обычно менее 1 мм, размеры обрастающих колоний до 60 см и более, вертикально растущих — до 3 м. Общее число видов 12 000, из них около 8000 ископаемые. ­Зооиды представлены автозооидами и гетерозооидами, различающимися морфологически и по функциям. Автозооид является полноценной особью, состоящей из полипида и цистида. Полилид (греч. poly — много) представлен петлевидно изогнутым кишечным трактом с многочисленными отростками — щупальцами — вокруг ротового отверстия. Остальная часть автозооида представлена цистидом. Цистид заполнен клетками, строящими различные комплексы и слои. Полипид закреплен в цистиде пучками мускулов, с помощью которых он втягивается внутрь или выталкивается наружу. У некоторых современных мшанок в этом участвует так называемый компенсационный мешок. Основная функция автозооида — питание и распределение пищевых ресурсов в колонии. ­С наружной стороны автозооид покрыт оболочкой, пропитанной, как правило, солями кальция. Известковую оболочку автозооида называют автозооецием, а его отверстие устьем. Форма автозооеций разнообразная: цилиндрическая (трубчатая), призматическая, колбовидная, грушевидная, бочонковидная, коробчатая и т.д. Иногда имеется крышечка, закрывающая ротовое отверстие автозооида. Поперечные сечения в шлифах соответственно тоже разнообразные. У колбовидных автозооеций в зависимости от места расположения поперечного сечения контур автозооеция изменяется от округлого до ромбического. В полостях автозооециев обычно имеются горизонтальные пластиночки: диафрагмы (полные) и гемисеиты (неполные). ­Гетерозооиды представляют собой видоизмененные модифицированные автозооиды. Известно около 50 вариантов гетерозооидов, большинство из них лишены полипида, Внешне они сильно отличаются, но по функциям образуют три группы: одна связана с половым размножением, другая — с защитой, третья — с механическим укреплением колонии. У современных мшанок гонозооид и овицелла выполняют половые функции. Гонозооид выглядит как асимметрично раздутая особь, овицелла — как куполообразное или мешковидное вздутие, расположенное впереди и над устьем автозооида. Авикулярий — особь защиты; внешне она напоминает птичью головку. Подвижная часть «клюва» представляет собой видоизмененную крышечкуавтозооеция. У авикулярия отсутствует полипид, т.е. кишечный тракт с щупальцами, но хорошо развиты мускульные тяжи в цистиде, осуществляющие движение «клюва». Вибракулярий, так же как и авикулярий, — особь защиты, но другой морфологии и механизма поведения. У него имеются длинный жгут и мощные пучки мускулов в цистиде, осуществляющие волнообразные вибрирующие движения. ­Скелеты гетерозооидов называют гетерозооеииями. У ископаемых мшанок гетерозооеции разнообразнее, чем у современных; основными являются следующие: гонозооеции, овицеллы, мезозооеции, эксилязооеции, акантозооеции, цистозооеции, кенозооеции и капилляры. Гонозооеиии — скелеты особей, выполняющих функцию полового размножения. Мезозооеции — скелеты недоразвитых автозооидов, имеющие вид маленьких многогранных призм, пересеченных диафрагмами. Мезозооеции располагаются в промежутках между автозооециями той же морфологии. В процессе роста мезозооеции могуттрансформироваться в автозооеции и наоборот. Зксилязооеции- маленькие призматические трубочки, в отличие от мезозооециев не имевшие диафрагм. Акантозооеиии — мелкие шиповидные образования, располагающиеся в стенках автозооециев и между ними. Цистозооеции — вертикальные колонны пузыревидных образований между автозооециями. Аканто- и цистозооеции, возможно, являются аналогами вибракуляриев современных. мшанок, выполняющих функцию зашиты. Кенозооеиии — шиповидные, бугорчатые или сосочковидные известковые образования, выполняющие опорную и механическую функции. Катлляры — мельчайшие микроскопические трубочки (современный аналог — скелетики карликовых зооидов с одним щупальцем, но без пищеварительного тракта). ­Автозооиды и гетерозооиды и их скелетики создают полиморфные колонии разной степени сложности: диморфные, триморфные, тетраморфные и т.д. По расположению зооециев различают следующие типы колоний: кустистые, массивные, сетчатые и пленочные. В кустистых колониях зооециев располагаются свободно, образуя однорядные или многорядные веточки, раз- лично расходящиеся друг от друга. Кустистые колонии, как правило, стелются по субстрату, незначительно возвышаясь над ним и повторяя его рельеф. В массивных колониях зооеции плотно примыкают друг к другу, интенсивно растут вверх в центре колонии и более медленно по периферии. Форма массивных колоний разнообразная: лепешковидная, полусферическая, желваковидная с бугристыми и пальцевидными выростами, вплоть до цилиндрической и ветвистой. Сетчатые колонии состоят из прутьев, образованных 2 — 8 рядами зооециев, плотно примыкающих друг к друту. Прутья соединены перемычками или они соприкасаются друг с другом за счет волнообразных изгибов. Сетчатые колонии имеют уплощенную форму в виде вертикально стоящего веерообразного решетчатого образования. Изгибаясь, они образуют бокал, конус или винтовую спираль. Пленочные колонии состоят из плотно примыкающих зооециев, образующих тонкие пластины. Большинство пленочных колоний нарастают на субстрат, повторяя его рельеф (инкрустирующие обрастающие колонии). У других пленочных мшанок тонкие пластины растут вверх, образуя пучки, как листья салата. ­Мшанки распространены во всех водоемах: гиперсолёных, нормально- морских, солоноватых и пресных от тропиков до Арктики и Антарктиды. Глубины обитания — от мелководья до абиссали. Условия существования и образ жизни. Мшанки — бентосные прикрепленные или свободно лежащие организмы, некоторые прикрепляются к плавающим предметам. Единичные могут ползать по дну за счет волнообразного сокращения общей мускулистой подошвы. Некоторые являются «сверлящими» (отряд Ctenostomida). По типу питания мшанки — фильтраторы сестонофаги (греч. sesros — просеянныи). Они отфильтровывают воду с помощью щупалец, на ресничках которых взвесь и микроорганизмы задерживаются, а затем передаются к ротовому отверстию. ­Геологическое значение. Мшанки наряду с другими группами беспозвоночных используются в биостратиграфии и палеоэкологических реконструкциях. В тропических и субтропических морях прошлого мшанки участвовали в образовании рифов. Породы, сложенные ими, называют мшанковыми известняками. Ордовик — современность. ­Систематика. Тип мшанок подразделяют на два класса: Покрыторотые— Phylactolaemata (Q) и Голоротые — Gymnolaemata (О — Q). Более половины видов составляют ископаемые голоротые мшанки.