4.Иерархическое управление движениями глаз

Сравнительный анализ нервно-мышечной организации глазод-

вигательной активности и других соматических движений позволя-

ет выявить черты как сходства,так и различия.Моторика глаз

подчинена главным принципам работы нервно-мышечной системы и

то же время обладает определенной спецификой, обусловленной

той ролью,которую выполняет двигательный аппарат глаза в про-

цессе реализации зрительных функций.

Предельно высокая скорость глазных скачков способствует

быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и

обеспечивает фильтрацию тех перемещений изображения по сетчат-

ке,которые вызываются собственными движениями глаз.

На пути решения этих задач произошла , по-видимому,дивер-

генция двух механизмов,которые в работе других мышц разделены

в меньшей мере, а именно механизма рекрутирования двигательных

единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов ней-

ронов.В результате такой дивергенции иннервация саккад приоб-

рела специфический "взрывной" характер,а плавные движения (при

фовеальном прослеживании) управляются по принципу частотной

регуляции мышечных сокращений.

Проблема взаимодействия фазических и тонических единиц

требует дальнейших фактических уточнений.Однако на сегодня она

может быть гипотетически решена следующим образом.Наиболее ве-

роятно, что "истинные" тонические единицы участвуют в эволюци-

онно древних компенсаторных движениях глаз,афферентируемых

вестибулярно.Во многих проведенных исследованиях активность

этих единиц не была обнаружена по той причине, что опыты про-

водились на неподвижных животных.

Что же касается саккадических и прослеживающих движений

глаз,то оба этих типа движений обуславливаются фазическими

единицами, меняющими режим работы (и, может быть, дифференци-

руемыми морфологически).

Расширение методических возможностей нейрофизоилогии,

позволивших проникнуть в глубокие структуры мозга,способство-

вало тому ,что центр тяжести в исследованиях механизмов гла-

зодвигательной активности (ГДА) был перенесен на мозговой

ствол.С этих новых позиций в основном удалось дать приемлемое

истолкование перечисленных выше фактов. Однако возникла серия

новых сложных вопросов, таких, как наличие ( или отсутствие )

главного стволового "центра" ГДА, проблема представительства

различных типов движений глаз, их координация и, наконец, ха-

рактер взаимодействие стволовых и кортикальных образований,

участвующих в управлении ГДА.Сложность задачи состоит в

том,что согласно многочисленным физиологическим данным,все от-

делы ствола - от медуллярного до диэнцефалического - так или

иначе причастны к глазодвигательному контролю.В ряде случаев

это касается не только разнотипных, но и однотипных движе-

ний.Почему же центральные механизмы ГДА оказались столь широко

представлены на всех уровнях головного мозга?

Ключом к интерпретации этой закономерности может служить

эволюционный подход к данной проблеме.

В филогенезе нервная трубка начинает свертываться на

уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит

ее дальнейшее развитие в обе стороны.Это вполне объяснимо:

именно здесь, в непосредственной близости от ротового от-

верстия , закладываются важнейшие вегетативные и соматические

образования.Здесь формируется древнейший вегетативно-сомати-

ческий "координационный центр" , с которого и начинается про-

цесс кефализации.В условиях примитивного червеобразного движе-

ния повороты переднего конца тела способствовали прост-

ранственной ориентации животного, возможности которой значи-

тельно расширились с появлением светочувствительных нервных

окончаний - зачатков будущих глаз.С этих позиций становится

понятным смысл представительства моторного аппарата зрения в

нижних оливах - парных ядрах продолговатого мозга,участвующих

в регуляции поворотов головы и ориентации тела.Видимо, благо-

даря таким связям глазодвигательный аппарат современных позво-

ночных в ходе своего развития оказался включенным в интеграль-

ную схему пространственной ориентации животного, позволяющую

координировать движения головы,глаз и всего тела.Поскольку

ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связаны с

влиянием гравитации , уже на ранних этапах филогенеза позво-

ночных сформировался контур регулирования глазодвигательной

активности , объединяющий вестибулярный аппарат,мозжечок и

нижние оливы.

Глаза современных позвоночных сформировались в результате

"выпячивания" нервной трубки на уровне среднего мозга.Поэтому

исходную основу ретинального контура регулирования движений

глаз составляют мезэнцефалические нервные образования.Верхние

двухолмия (ВД) ,в которых оканчиваются аксоны ганглиозных кле-

ток, - это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток.По

своему происхождению они могут рассматриваться как аналоги

сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга.В таком слу-

чае клетки глубоких слоев ВД и покрышки ( тегментума) среднего

мозга оказываются аналогами сегментарных интернейроов, роль

которых заключается в мультисенсорной интеграции зрительных,

слуховых и приприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посы-

лок.

Полисенсорная конвергенция на нейронах ВД имеет ,видимо,

решающее значение для реализации двух механизмов:

а) соотнесения моторики глаз с общей соматической мотори-

кой;

б) адекватных оптомоторных реакций ,т.е. движений живот-

ного в ответ на зрительные сигналы.

Нейроны глубоких слоев ВД посылают свои аксоны в параме-

диальную ретикулярную формацию моста,а их коллатерали поступа-

ют непосредственно во все глазодвигательные ядра.Таким обра-

зом, кратчайший путь, реализующий глазадвигательный ответ на

зрительный стимул, включает в себя следующие инстанции: рецеп-

торы сетчатки - ганглиозные клетки - клетки афферентного по-

верхностного слоя ВД - интернейроны ВД - премоторные нейроны

глубоких слоев ВД - -мотонейроны глазодвигательных ядер.

ВД, по всей вероятности представляет собой тот уровень,на

котором под управляющим воздействием идущих из коры ( а также

из других инстанций ) импульсов, происходит селекция ретиналь-

ных сигналов, нужных для организации адекватной моторики в

соответствии с текущими поведенческими задачами.

Говоря о роли ВД в регулировании глазодвигательной актив-

ности , нельзя не учитывать ,что движения глаз могут афферен-

тироваться другими сенсорными входами, не включающими ВД.Так

для реализации вестибуло-окуломоторного рефлекса достаточно

связей , охватывающих вестибулярных аппарат,ядра парамедиаль-

ной ретикулярной формации и глазодвигательные ядра.Нейроны ВД

не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз.Выд-

винуто предположение, что в этом случае функционирует контур

регулирования,содержащий в качестве центрального звена лате-

ральные коленчатые тела ( ).

Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного

контроля представляет весьма сложную, относительно сепаратную

(способную самостоятельно функционировать) ,филогенетически

древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве с

сенсорными единицами этого же (стволового) уровня.Именно этим

уровнем детерминируются основные динамические характеристики

глазодвигательной активности,согласованная работа обоих глаз и

координация движений глаз с другими моторными компонентами по-

ведения.В этом случае неизбежно возникает вопрос о принципи-

альном значении и реальных механизмах высшего кортикального

управления глазодвигательной активностью.Многие исследователи

вообще игнорируют роль коры в глазодвигательном контро-

ле.Веским аргументом им служит тот факт,что вызванные ответы

на уровне зрительной коры (т.е. в "оптомоторных" областях) ре-

гистрируется лишь через 100-200 мс после начала или завершения

саккады ( ).Можно поэтому допустить, что нервные процессы

в зрительной коре имеют не управляющий (программирующий), а

лишь "эпифеноменальный" характер, т.е. констатирует уже свер-

шившийси факт движения.Но при таком допущении рушится принцип

иерархической организации моторики.

Анализ реальных механизмов взаимодействия разных уровней

затруднен недостатками конкретных нейрофизиологичесикх дан-

ных;видимо, это одна из ближайших задач физиологической нау-

ки.Сейчас можно лишь предположить,что главная задача верхних

этажей нервной иерархии состоит в создании антиципирующей

преднастройке нижних этажей, т.е. "исполнительных" органов.

Благодаря такому разделению функций сохраняется возмож-

ность быстрого реагирования (по сравнительно коротким нервным

путям и согласно заранее переданной "инструкции") и одновре-

менно возможность оценки непрерывно меняющейся ситуации в це-

лом в соответствии с глобальными задачами сложных форм поведе-

ния ( последнее и есть прерогатива высших инстанций).При такой

интерпретации парадокс запаздывания коры перестает быть непо-

нятным: она действительно регистрирует событие по принципу об-

ратной связи, но преднастроечные импульсы уже были посланы за-

ранее ( когда и в какой форме - это вопросы, требующие иссле-

дования).

По-видимому, кортикальный и стволовой уровни управления

движениями глаз не должны функционировать "рядоположенно" - в

таком случае теряется смысл и преимущества иерархической орга-

низации.Имеющиеся фактические данные позволяют заключить,что

кора обеспечивает включение базовых форм движений глаз в слож-

ные интегрированные формы поведения.Так, например, затылочная

зона участвует в реализации согласований, необходимых для хо-

рошо развитого бинокулярного зрения ( ),и способствует

совершенствованию механизма восприятия глубины.Активация фрон-

тальных глазодвигательных полей связана не только с движениями

глаз, но и с поворотами головы ( ) и играет , вероятно,

важную роль в координации движений глаза и руки человека.Пари-

етальная кора ответственна за точную пространственную органи-

зацию глазных движений в соответствии со "схемой тела" и изме-

нениями положения тела в пространстве ( ). Таким образом

различные кортикальные зоны не просто "двигают" глаза, а орга-

низуют сложные синергии с участием движений глаз.

Иерархический подход к организации движений глаз показы-

вает, что вопросы о разделении функций "по вертикали" ,харак-

тер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации мотор-

ных компонентов поведения - сложная и далеко не решенная проб-

лема.По-видимому, в реальных условиях поведения и деятельности

взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма вариативны-

ми.В разных ситуациях и при разных степенях обученности систе-

мы в целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям и

дихотомический выбор между двумя направлениями движения ко-

мандных посылок (или моторных программ) - снизу вверх или

сверху вниз - вовсе не является обязательным.