Физиология глаза
ОГЛАВЛЕНИЕ
1.ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗ
1.1.Морфо-физиологические особенности
глазодвигательного апарата ...............
1.2.Бинокулярная координация
движений глаз ......................
1.3.Временные характеристики
движений глаз ........................
2.ЦЕНТРАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ
2.1.Первый уровень глазодвигательной системы .......
2.2.Второй уровень глазодвигательной системы .......
2.3.Третий уровень глазодвигательной системы .......
2.4.Четвертый уровень глазодвигательной системы ....
3.ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ .......................
4.ИЕРАРХИЧЕСКОЕ УПРАВЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ ГЛАЗ ...........
5.ЛИТЕРАТУРА .........................................
Проблема взаимосвязи движений глаз с перцептивными
функциями зрения отчетливо прозвучала в работах И.М.Сеченова
еще в прошлом столетии.В последующем развитии концепций восп-
риятия эта проблема вызывала очень много споров и сохранила
свою дискуссионность до настоящего времени.При этом обсуждение
центрального вопроса о так называемой "построительной" функции
движений так и не привело исследователей к единому мнению.По
сей день сторонники моторной концепции отводят движениям глаз
ведущую роль в формировании зрительного образа.Приверженцы
сенсорной парадигмы, напротив, считают, что перцептивные функ-
ции, как таковые, очень мало зависят от моторных компонентов
зрения.Обе точки зрения развернуто аргументируются эксперимен-
тальными данными и концептуальными моделями.
Глобальная проблема взаимодействия сенсорных и моторных
компонентов зрения коррелирует с рядом более частных вопросов,
от решения которых зависит развернутый ответ на центральный
вопрос.Как соотносится моторика глаз с другими видами мышечной
активности? Какими механизмами (нервно-мышечными и нейронными)
определяется жесткая дихотомия глазных движений на саккади-
ческие и плавные? В какой последовательности развиваются раз-
ные формы глазодвигательной активности в филогенезе и онтоге-
незе? В чем состоит вклад разных мозговых уровней в управление
движениями глаз? Как влияют прямые и обратные нервные связи на
организацию саккады? В какой мере специфика глазных движений
коррелирует со структурой поля зрения?
1. Двигательный аппарат глаз.
1.1.МОРФО-ФУНКУИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
Глаз человека приводится в движение шестью наружными
глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепными нерва-
ми - блоковой нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу, отво-
дящий (VI) нерв иннервирует наружную прямую мышцу, а глазодви-
гательный (III) нерв - четыре остальные наружные мышцы ( внут-
реннюю, нижнюю и верхнюю прямые и нижнюю косую) , а также мыш-
цу, поднимающую верхнее веко.В последнее время все большее
число работ рассматривает взаимосвязь в управлении быстрыми
движениями глаз и процессом моргания (Watanabe et ai.,1980;
Voikmann et al., 1982).Не исключено, что процессы подавления
зрительного восприятия , сопровождающие акт моргания, играют
роль в сохранении стабильного ощущения внешнего мира при дви-
жении глаз.
Структура системы иннервации глазодвигательного аппарата
весьма сложна.Ядра наружных мышц глаза кошки составляют часть
соматической моторной черепномозговой системы.Они располага-
ются в пределах ретикулярной формации ствола мозга.Ядра VI и
IV пары черепномозговых нервов хорошо выделяются и имеют
достаточно четкие очертания.Ядро III пары - глазодвигательного
нерва состоит из двух отделов -соматического и вегетативно-
го.Главные соматические ядра парные (Oculomotorii
lateralis).Добавочные вегетативные парасиматические ядра-не-
парные (Oculomotorii medialis).Последние представлены ядром
Якубовича-Эдингера-Вестфаля и ядром Перля, которое располага-
ется между парой соматических ядер.Вегетативные ядра участвуют
в управлении внутриглазными мышцами.
Поражение любого из этих нервов ведет к параличу соот-
ветствующих мышц.Наиболее существенным признаком паралича
глазных мышц является возникновение двоения при определенном
направлении взора ( в зависимости от пораженной мышцы).
Мотонейроны, к которым относятся перечисленные выше три
двигательных черепных нерва, сгруппированы в "ядра" , располо-
женные в стволе мозга.Степень возбуждения этих нейронов конт-
ролируется главным образом нервными клетками "центров контроля
взора",связанными с РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИЕЙ ВАРОЛИЕВА МОСТА И
РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИЕЙ СРЕДНЕГО МОЗГА.Характер возбуждения
этих нервных клеток определяет характер взаимодействия между
шестью наружными мышцами правого и левого глаза.При нормальном
бинокулярном зрении для того, чтобы проекции одного и того же
объекта попали в центральные ямки каждого глаза, должен коор-
динироваться даже самый незначительный и кратковременный
взгляд.
На рисунке показана схема работы отдельных глазных
мышц.Главное действие - это движение, вызываемое сокращением
мышц в том случае, когда глаз находился до этого в нейтральном
положении ( взгляд вперед). От исходного положения глаза почти
не зависят такие движения,которые совершаются наружной прямой
(поворот кнаружи или отведение ) или внутренней прямой мышцами
(поворот кнутри или приведение).Напротив, результат действия
всех остальных мышц глаза зависит от положения глазного яблока
в глазнице.
Из рисунка также ясно, что для движения глаз точно повер-
тикали вверх требуется одновременное сокращение двух мышц -
нижней косой и верхней прямой,причем одновременно должно
уменьшаться напряжение верхней косой и нижней прямой мышц ( в
соответствии с правилами антагонистической иннервации).
Наиболее дискуссионной проблемой в физиологии глазодвига-
тельного аппарата оказался вопрос о проприорецепторах глазных
мышц.Отсутствие в глазных мышцах обычных лабораторных животных
- кролика кошки и собаки- мышечных веретен породило сомнение в
наличии вообще каких либо сенсорных окончаний в этих мыш-
цах.Однако в 1946 г. П.Даниель обнаружил в наружных глазных
мышцах человека рецептор, очень похожий на веретено.Оказалось,
что число веретен весьма значительно,каждая из мышц глаза со-
держит их около 50.При общей толщине веретена от 10 до 50 мкм
их интрафузальные волокна имеют диаметр 7-20 мкм, а длину от