79.Андроцей и его типы.Строение тычинки, образование микроспор и пыльцы.

Совокупность тычи­нок одного цветка называют андроцеем (от андрос — муж). В неко­торых цветках андроцей вообще отсутствует — это так называемые женские однополые цветки, а в одно­полых мужских цветках, напротив, есть только тычинки.

Большинство специалистов счи­тают, что тычинки — это видоизме­ненные микроспорофиллы каких-то вымерших голосемянных Количество тычинок, образующих андроцей, очень варьирует — от одной (семейство орхидные) до не­скольких сотен (многие виды подсе­мейства мимозовых — семейство бо­бовые). Многочисленные тычинки ряда магнолиид (имеющих поли­мерный андроцей. Для большинства цветковых, однако, ха­рактерны 3, 4, 5, 6, 8 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Они обыч­но располагаются в 1-2 круга. Как правило, количество тычинок у одного и того же вида постоянно, но изредка, например у монотипного (т. е. включающего только один вид) рода адокса (Adoxa) их может быть 4, 5 или 6. Наиболее распространены так называемые диплостемонные цветки где тычинки на­ружного круга чередуются с лепестками. В гаплостемонном цветке тычинки размещены в одном круге.Тычинки мо­гут быть свободными либо срастают­ся различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя тычинки срастаются в пуч­ки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мо­тыльковых (семейство бобовые) сра­стаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый дву- братственный андроцей).Каждая тычинка состоит из су­женной нитевидной или редко ленто­видной или лепестковидной части — тычиночной нити и обычно расши­ренной части — пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являю­щимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде не­большого выступа над пыльником. Формирование нити начинается поз­же пыльника и ее дальнейшее удли­нение осуществляется за счет вста­вочного роста. Длина тычи­ночных нитей у разных растений ва­рьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, на­пример, у известного тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus), из семейства губоцвет­ных. На поперечном срезе через ты­чиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит один сосуди­стый пучок.Каждая половинка пыльника не­сет два (реже одно) гнезда — микро­спорангия. Гнезда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки меж­ду гнездами по большей части исче­зают. Снаружи он покрыт эпидермой. Непосредственно под эпидермой располагается слой клеток так называемого эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочка­ми, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глуб­же залегают 1-3 слоя некрупных тон­костенных клеток. Самый внутрен­ний слой, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил назва­ние тапетума. Считается, что содер­жимое его клеток служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов)

Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез — Б):

1 — тычиночная нить, 2 — пыльник, 3 — связник, 4 — надсвязник, 5 — сосудистый пучок, 6 — гнездо пыльника (соответствую­щее одному микроспорангию), 7 — раскрыва­ющаяся половинка пыльника с высыпающи­мися пыльцевыми зернами, 8 — стенка пыльника ях развития гнезд пыльника).

У некоторых видов часть тычинок теряет свою первоначальную функ­цию, становится стерильной и пре­вращается в так называемые стами­нодии. Иногда пыльники преобразу­ются в нектарники — секреторные части цветка, выделяющие нектар. В тычинке, точнее в гнездах пыльников, осуществляется два су­щественнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и мик- рогаметогенез. В результате этих двух процессов формируется особое морфологическое образование — пыльцевое зерно.

Микроспоры образуются в ходе процесса, называемого микроспорогенезом в микроспорангиях, кото­рыми являются гнезда пыльника. В результате ряда последовательных митотических делений клеток архе­спория, т. е. образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспороциты), содержащие, как и все расте­ние, диплоидный набор хромосом. Каждая материнская клетка в ре­зультате мейотического деления преобразуется в тетраду (четверку) гаплоидных микроспор, которые затем легко распадаются на отдельные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и един­ственное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну.

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления, и под защи­той оболочки микроспоры возникают две или три клетки (у голосемян­ных) — остатки редуцированного мужского гаметофита. После фор­мирования такого редуцированного гаметофита микроспора преобразу­ется в пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно покрытосемянных обычно со­держит две клетки: маленькую гене­ративную и более крупную,часто на­зываемую вегетативной.