73. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны.

Особенности размножения голо­семянных растений будут рассмот­рены на примере наиболее распро­страненного у нас представителя хвойных — сосны обыкновенной (Pi- nus sylvestris). Сосна, как и все голо­семянные, — разноспоровое расте­ние. В мае у основания ее молодых побегов образуются пучки зеленова- то-желтых мужских шишек — строби­лов. Каждая шишка состоит из оси, густо одетой микроспорофиллами, на нижней стороне которых находят­ся по два микроспорангия — пыльце­вых мешка. В них вначале образуют­ся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых в результате мейотического деления развиваются гаплоидные микроспо­ры, т. е. осуществляется процесс микроспорогенеза (рис. 214). Далее следует процесс микрогаметогене- за, в результате которого спора пре­вращается в пыльцевое зерно — особое образование, несущее остат­ки сильно редуцированного мужско­го гаметофита и гаметы. Вначале внутри микроспоры в результате двух последовательных митотичес- ких делений образуются две малень­кие вегетативные клетки и еще одна большая антеридиальная клетка. Ве­гетативные клетки вскоре отмирают и превращаются в дисковидные об­разования, прилегающие к оболочке микроспоры. Антеридиальная клет­ка, в свою очередь, митотически де­лится на маленькую генеративную клетку и более крупную по размеру клетку трубки. В дальнейшем клетка трубки больше не делится, генера­тивная же клетка делится на две: сте­рильную клетку (или клетку-ножку) и сперматогенную клетку. Спермато- генная клетка путем мейоза дает на­чало двум мужским гаметам — спер- миям, чем и завершается гаметоге- нез. Так микроспора превращается в пыльцевое зерно.

Зрелая пыльца имеет двойную оболочку: внешнюю — экзину и внут­реннюю — интину. У большинства сосновых пыльцевое зерно бобовид­ное, с двумя выступами — воздуш­ными мешками. Они играют роль по­плавков ориентирующих пыльцу определенным образом при попада­нии ее в «опылительную жидкость», выделяемую микропиле. Количество пыльцевых зерен обычно очень вели­ко. Они чрезвычайно легки, что по­могает их распространению ветром.

Собрания мегастробилов назы­ваются женской шишкой, или просто шишкой. Шишки возникают на кон­цах побегов текущего года в числе одной или нескольких. Молодая, только что сформировавшаяся шиш­ка красноватого цвета, состоит из стержня и плотно прилегающих к нему чешуй. Чешуя двух типов: на­ружная — кроющая и внутренняя — семенная. Семенные чешуи пред­ставляют собой видоизмененный мегастробил. Обе чешуи срастаются друг с другом. На семенных чешуях формируются два семязачатка. Се­мязачаток несет мегаспорангий — нуцеллус, окруженный покровом — интегументом. На верхушке инте- гумент не срастается: остается узкий канал — пыльцевход, или микро­пиле.

В нуцеллусе в большинстве слу­чаев возникает лишь одна клетка, так называемый мегаспороцит, или ма­теринская клетка спор, дающая на­чало мегаспорам. В результате деле­ния мегаспороцита путем мейоза образуются четыре гаплоидные ме­гаспоры, из которых, однако, функ­ционирует лишь одна. На этом за­канчивается процесс мегаспороге- неза, после чего начинается мегага- метогенез. Функционирующая ме­гаспора значительно увеличивается в размерах и в ней путем митотиче- ского деления начинается развитие женского гаметофита (мегагамето- фита).

Развитие мегагаметофита начи­нается со свободного ядерного де ления. После образования опреде­ленного числа ядер в цитоплазме возникает большая центральная ва­куоль и ядра размещаются в постен- ном слое цитоплазмы. Позднее об­разуются клеточные оболочки. В ре­зультате возникает гаплоидный (!) эндосперм (у покрытосемянных он триплоидный), который представля­ет редуцированное тело женского гаметофита. На верхушке массива эндосперма из его периферических клеток формируются архегонии с крупными яйцеклетками. На этом развитие женского гаметофита за­вершается.

Поздней весной или в начале лета семенные чешуи в шишке не­сколько раздвигаются. К этому вре­мени семязачатки готовы к приему пыльцы. Обильное количество пыль­цы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными че- шуями и задерживается у микропи­ле, которое к тому времени начина­ет выделять «опылительную жид­кость», выступающую на верхушке семязачатка в виде капли. Пыльце­вые зерна быстро погружаются в нее и как бы засасываются внутрь, где и прорастают. После опыления семен­ные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.

Через некоторое время после опыления начинается процесс опло­дотворения. У сосны период между опылением и оплодотворением ра­вен 12-14 месяцам. Пыльца, попав­шая на семязачаток, прорастает. Пыльцевая трубка прокладывает себе путь через микропиле к яйце­клетке. Достигший яйцеклетки кон­чик пыльцевой трубки разрывается и освобождает мужские гаметы — спермии. В яйцеклетку входит одна мужская гамета, в то время как вто­рая погибает. Соединяясь, яйцеклет­ка и спермии образуют первое дип­лоидное ядро зиготы — первое ядро спорофита.

Диплоидный зародыш развива­ется из зиготы довольно сложным путем. Параллельно развитию заро­дыша из остатков нуцеллуса образу­ется тонкая пленка — эндосперм, из покрова же семязачатка — кожура семени, и таким образом весь семя­зачаток превращается в семя. Зак­рывшиеся шишки к этому времени продолжают дальнейший рост, ста­новятся деревянистыми и изменяют окраску, становясь коричневыми. После созревания семян чешуйки шишек вновь расходятся и семена высыпаются. Так осуществляются размножение, чередование поколе­ний и смена ядерных фаз у многих голосемянных растений.

Подкласс хвойные включает 7 по­рядков, из которых будут рассмотре­ны: сосновые (Pinales), тиссовые (Taxales) и кипарисовые (Cupressales).