Популяционный подход к описанию экосистем

Термин "популяция" происходит от латинского слова "populus" (народ). Исторически понятие о популяции возникло в самом начале XX в. в свя­зи с развитием генетико-эволюционного направления в биологии.

Впервые этот термин употребил В. Иоганзен, который рассматривал популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл - в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эво­люционного процесса.

Одно из наиболее удачных определений популяции дается в моногра­фии Н.В. Тимофеева-Ресовского (1973), где она рассматривается как "со­вокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное про­странство, внутри которого практически осуществляется та или иная сте­пень панмиксии¹ и нет заметных изоляционных барьеров, отделена от

соседних таких же совокупностей особей данного вида, той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции".

Экологический аспект популяционной биологии, в отличие от генетико-эволюционного, направлен на изучение "повседневной" жизни попу­ляции как формы существования вида в составе конкретных экосистем Этот подход включает изучение функций популяции и механизмов, оп­ределяющих их устойчивость в динамичных условиях среды. С этой по­зиции популяцию можно определить как группировку особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устой­чивых функциональных взаимосвязей. Содержание этого термина было сформулировано И.А. Шиловым в 1988 г. Оно учитывает сложную био­логическую систему надорганизменного уровня, обладающую многооб­разными функциями, способную их осуществлять в сложных и динамич­ных условиях среды, при этом сохраняя свою целостность и самостоя­тельность во времени и пространстве.

Рассмотренные выше принципиальные подходы (генетико-эволюционный и экологический) к изучению популяционных систем приложимы и к популяции растений, хотя апробированы на этих объектах еще недос­таточно. Объясняется это биологической спецификой растений и исто­рическими особенностями развития популяционных подходов в ботанике. Существенная специфика популяции растений заключается в том, что они составлены прикрепленными формами. С одной стороны, это обуслов­ливает относительно дискретное и четкое пространственное разграниче­ние популяционных систем, а с другой — ставит проблему внутри попу­ляционных единиц.

Если у животных этой единицей выступает особь, то у растений в качестве структурных элементов ценопопуляции могут вы­ступать:

• особи семенного происхождения (партикулы);

• клоны (совокупность особей вегетативного происхождения)

• и даже часть особи (фитомер, побег, лист, куст).

Пространственная структура популяций выражается в характерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, и отражает свойственный виду тип использования территории.

Закономерное распределение особей в пространстве имеет важное био­логическое значение и является основой всех форм нормального функ­ционирования популяции:

• во-первых, пространственная структурированность определяет наибо­лее эффективное использование ресурсов среды, при этом открывается возможность поддержания высокого уровня биомассы и биологиче­ской активности вида. Это укрепляет позиции данной популяции в ее взаимоотношениях с другими видами биоценоза и повышает вероят­ность ее устойчивого существования;

• во-вторых, пространственная структурированность служит основой I устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями.

Различают следующие типы пространственного распределения особей:

• равномерный — характеризуется равным удалением каждой особи от

всех соседних;

• диффузный — встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно;

• мозаичный - выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. А.М. Гиляровым выявлена (1990) зависимость площади участка оби­рания от массы тела у млекопитающих. Было доказано, что чем больше масса тела млекопитающего, тем большую территорию занимает их по­пуляция. Таким образом, хищники занимают больший ареал, чем траво­ядные.

Основными статистическими показателями популяций, характеризую­щими состояние популяции на данный момент времени, являются их численность, плотность и показатели структуры. Последние, в свою оче­редь, включают показатели: половой — соотношение полов; размерный — соотношение количества особей разных размеров и возрастной — соот­ношение количества особей различного возраста в популяции.

Каждая популяция животных соблюдает кормовой баланс и при уменьшении корма они расширяют свою территорию. Такое поведение

называется территориальным.

Моделью популяции может служить популяция бобров, которые поселяются в руслах относительно крупных рек. Они роют норы s в крутых берегах и не проявляют других форм строительной

деятельности.

Заселяя небольшие реки и ручьи, эти звери строят плотины, поскольку мелкие ручьи ограничивают возможности кормления; возникший выше плотины пруд расширяет доступ к кормовым участкам. Жилище бобров представлено хатками - холмиками земли и отрезками ветвей. Этот вид может селиться и среди болот, в таком случае бобры строят хатки и прокладывают систему «каналов, обеспечивающих доступ к местам кормления.

Из вышесказанного можно увидеть, что приспособление к конкрет­ным условиям местности объединяет по образу жизни все население данного биотопа. То же наблюдается и в условиях ритмики размноже­ния, запаса корма, зимовки, реакции на изменения гидрологического режима и т. д.