2. Катаболизм жира (таг)

2.1. Липолиз – мобилизация и гидролиз триацилглицерлов (ТАГ) в жировой ткани.

Липолиз начинается с гидролиза под действием ферментов тканевых моно- , ди-, триглицеридлипаз на глицерин и ВЖК. Существуют гормон чувствительные липазы и активизируются АКТГ, глюкагоном, тироксином, адреналином, норадреналином и которые находятся в основном в жировой ткани. Продукты гидролиза поступают в клетки органов и тканей и подвергаются метаболизму.

Пути метаболизма глицерина.

1. Глицерин может быть повторно использован для синтеза жира или других липидов. 

2. Глицерин при окислении может вступить в обмен углеводов.

2.2. Окисление глицерина в клетках.

Окисление глицерина начинается в цитоплазме до пировиноградной кислоты (ПВК), которая в митохондриях превращается в ацетил- КоА. и окисляется на ЦТК. Энергетический баланс равен6 23 АТФ - 1 АТФ=22 АТФ

Химизм окисления глицерина:

Пути метаболизма жирных кислот (ВЖК).

Жирные кислоты могут вступать в реакции только после активации.

Для активной жирной кислоты возможны два пути метаболических превращений.

1. Синтез жира или других липидов. 

2. Катаболизм до Ацетил-КоА. Этот процесс называют бета-окисление жирных кислот. 

2.3. β-Окисление ВЖК в митохондриях клеток

Название «β-окисление» эти реакции получили потому, что окисление в радикале жирной кислоты происходит по β-углеродному атому.

Процесс β-окисления происходит в матриксе митохондрий и только в аэробных условиях. Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ацил-КоА, поэтому существует система переноса радикала жирных кислот через мембрану в комплексе с молекулой карнитина (использование L-карнитина для сжигание жиров). Ацилкарнитин проходит через внутреннюю мембрану митохондрий.

Процесс β-окисления является циклическим. За каждый оборот цикла от жирной кислоты отщепляется 2 углеродных атома в виде ацетильного остатка. После этого укороченный на 2 углеродных атома ацил-КоА снова подвергается окислению (вступает в новый цикл реакций β-окисления). Образующийся Ацетил-КоА может дальше вступить в цикл трикарбоновых кислот. Есть правило жиры сгорают в пламене углеводов, так как ЩУК необходимый для начала ЦТК образуется из ПВК, который в основном образуется при распаде углеводов.

Химизм β–окисления ВЖК:

Энергетический баланс окисления ВЖК- это сумма АТФ образованных на витках β-окисления и на ЦТК при окислении ацетил-КоА. Зависит от количества углерода в молекуле ВЖК. Можно рассчитать по формуле:

,

n-количество углеродов в молекуле ВЖК.

При окисление непредельных ВЖК, каждая двойная связь – 2АТФ.

Энергетика всей молекулы жира:

22 АТФ (глицерина) + N АТФ (3-х молекул ВЖК) = Число моль АТФ/моль жира

Биосинтез жиров в печени и жировой ткани. Регуляция синтеза жиров

Жиры - наиболее компактная форма запасания энергетического материала, поэтому избыточное количество углеводов (синтез гликогена ограничен), получаемых с кормами, перерабатывается в жиры и запасается в адипоцитах. Синтез жиров происходит в абсорбтивный период и стимулируется инсулином. Наиболее активно синтез жиров происходит в печени, жировой ткани и лактирующей молочной железе.

Для синтеза жиров необходимы глицерол в виде глицерол-3-фосфата (рис. ) и активные формы жирных кислот - ацил-КоА.

Глицерол-3-фосфат образуется двумя путями:

а) при восстановлении дигидроксиацетонфосфата (метаболита гликолиза);

б) при фосфорилировании свободного глицерола, попадающего в печень из крови.

Условия для протекания синтеза высших жирных кислот.

1. Поступление углеводов, при окислении которых образуются необходимые субстраты и НАДФН₂. 

2. Высокий энергетический заряд клетки - высокое содержание АТФ, которое ингибирует окисление Ацетил-КоА на ЦТК. 

Синтез жирных кислот идет в цитоплазме на мембранах эндоплазматического ретикулума из ацетил-КоА путем постепенного удлинения на 2 углеродных атома за каждый цикл. Удлинение высших жирных кислот, содержащих более 16 углеродных атомов, идет путем реакций, обратных β-окислению с некоторыми отличиями.

Отличия реакций синтеза высших жирных кислот от обратных бета-окислению.

• при синтезе жирных кислот промежуточные продукты связаны с особым ацил-переносящим белком (АПБ).  

• При синтезе ЖК нужен восстановитель - используется НАДФ Н₂. 

• В ходе синтеза жирных кислот в каждом цикле удлинения используется не сам Ацетил-КоА, а его производное - малонил-КоА

В клетке существует 2 основных источника НАДФН₂ для синтеза жирных кислот:

1. Пентозофосфатный -путь распада углеводов; 

2. В реакции окисления малата (яблочной кислоты).