Растительные ткани

Тканями называют устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся, комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.

Классификация тканей. Ткани удобно рассмотреть в следующей системе

Образовательные ткани (меристемы):

1. верхушечные (апикальные);

2. боковые (латеральные):

а) первичные (прокамбий, перицикл),

б) вторичные (камбий, феллоген);

3. вставочные (интеркалярные);

4. раневые (травматические). Ассимиляционные ткани.

Запасающие ткани.

Аэренхима (вентиляционные, или воздухоносные ткани).

Всасывающие ткани:

1. ризодерма;

2. веламен;

3. всасывающий слой щитка в зародышах злаков;

4. гаустории паразитных растений;

5. гидропоты.

Покровные ткани:

1. первичная (эпидерма);

2. вторичная (перидерма);

3. третичная (корка или ритидом)

Выделительные ткани:

1) наружнные:

а) железистые волоски (трихомы) и выросты (эмергенцы);

б) нектарники;

в) гидатоды

2) внутренние:

а) выделительные клетки (с эфирными маслами, смолами, кристаллами, танинами и т.д.);

б) многоклеточные вместилища выделений;

в) смоляные каналы (смоляные ходы);

г) млечники (членистые и нечленистые).

Механические ткани (опорные, скелетные, арматурные):

1. колленхима;

2. склеренхима: а) волокна; б)склереиды.

Проводящие ткани:

1. ксилема (древесина);

2. флоэма (луб).

Все ткани за вычетом меристем называют постоянными тканями.

Образовательные ткани

Общие представления о меристемах. Меристемы состоят из недифференцированных и по внешнему виду одинаковых клеток, способных многократно делиться. Возникающие из меристем клетки дифференцируются, т.е. становятся различными и дают начало всем тканям и органам растения.

Меристемы могут сохраняться очень долго, в течение всей жизни растения (у ряда деревьев тысячи лет), так как содержат некоторое число инициальных клеток (инициалей), сохраняющих меристематический характер на протяжении всего своего существования и способных делиться неопределенное число раз. Именно от этих инициалей ведет начало все тело растения. Остальные клетки меристемы являются производными от инициалей; они делятся ограниченное число раз, после чего прекращают делиться и дифференцируются в клетки постоянных тканей.

Распределение меристем в теле растения. У высших растений характерное распределение меристем устанавливается очень рано, уже на первых этапах развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует предзародыш (проэмбрио), составленный эмбриональными, т.е. меристематическими, клетками. На двух противоположных полюсах — на кончике зародышевого корешка и в первичной почечке — локализуются группы инициальных клеток, формирующих верхушечные, или апикальные (от лат. арех — вершина) меристемы. Эти меристемы наращивают корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой побег и каждый боковой корень также обязательно имеют верхушечные меристемы со своими инициалями.

Боковые (латеральные) меристемы в осевых органах (стеблях, корнях) образуют цилиндрические слои, на поперечных разрезах имеющие вид колец. Одни из боковых меристем возникают непосредственно под апексами в тесной связи с апикальными меристемами. Такие меристемы относят к первичным (прокамбий, перицикл). Другие боковые меристемы (камбий, феллоген) возникают позже, и на этом основании их считают вторичными, хотя разграничение меристем на первичные и вторичные в значительной мере условно.

Вставочные, или интеркалярные - меристемы представляют собой активно растущие меристематические участки, расположенные большей частью в основаниях междоузлий.

Раневые (травматические) меристемы, как показывает название, возникают при залечивании поврежденных тканей и органов, например, морозобойных трещин на стволах деревьев. Раневая меристема около пораненного места чаще всего возникает путем дедифференциации живых клеток с последующим образованием защитной пробки или других тканей.

Ассимиляционные ткани

Главная функция ассимиляционных тканей - фотосинтез. Процесс фотосинтеза определяет характер всей биосферы нашей планеты и делает ее пригодной для жизни.

Ассимиляционные ткани имеют относительно простое строение и состоят из довольно однородных тонкостенных паренхимных клеток. В постенном слое их цитоплазмы содержатся многочисленные хлоропласты. Эти ткани называют также хлорофиллоносной паренхимой или хлоренхимой.

Хлоропласты обычно располагаются одним слоем вдоль стенок клетки. Такое расположение имеет приспособительное значение: в клетке умещается большое число хлоропластов, которые в наименьшей мере затеняют друг друга и приближены к источнику СО₂, поступающего извне. В зависимости от условий освещения и газообмена хлоропласты легко перемещаются (что хорошо видно в листьях элодеи).

В некоторых случаях увеличение поверхности постенного слоя цитоплазмы, а следовательно, и числа хлоропластов в клетке достигается тем, что оболочка образует складки, вдающиеся внутрь клетки, как, например, в хвоинках сосны.

Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего залегают на листьях и молодых стеблях непосредственно под прозрачной кожицей (эпидермой), что обеспечивает газообмен и хорошее освещение.

В хлоренхиме находятся большие межклетники, облегчающие циркуляцию газов. Просвечивая сквозь прозрачную эпидерму, хлоренхима придает зеленый цвет листьям и стеблям.

Запасающие ткани

Вещества, синтезированные растением или воспринятые извне, могут откладываться в виде запасов. К накоплению запасных веществ способны все живые клетки. О запасающих тканях говорят в тех случаях, когда запасающая функция выступает на первое место.

Запасающие ткани широко распространены у многих растений и в самых различных органах. Запасаются они и в семенах, где служат для питания и будущего развития зародыша.

У однолетних растений, проходящих весь жизненный цикл за один сезон, обычно не бывает значительных отложений веществ в вегетативных органах. Многолетние растения накапливают запасы веществ как в обычных корнях и побегах, так и в специализированных органах - клубнях, корневищах, луковицах, расходуя эти запасы после периодов покоя.

Запасающие ткани состоят из живых, чаще всего паренхимных клеток.

Аэренхима (вентиляционные ткани)

Во всех органах и почти во всех тканях имеются межклетники, образующие связные системы. Довольно часто в растениях образуется ткань с очень большими межклетниками. Если у такой ткани функция вентиляции выступает на первое место, то ее называют аэренхимой.

Особенно сильного развития аэренхима достигает у растений, которые обитают в среде, затрудняющей нормальные газообмен и снабжение внутренних тканей кислородом, например у растений, погруженных в воду или растущих на болотной почве. Прямыми экспериментами было показано, что кислород из надземных органов поступает в корневище и корни по межклетникам.

Всасывающие ткани

Всасывающие ткани, (ризодерма, веламен, всасывающий слой щитка в зародышах злаков, гаустории паразитных растений, гидропоты) играют важную роль в жизни растений. Через них в тело растения из внешней среды поступают вода и растворенные в ней вещества. Они различны по структуре и по распространенности среди высших растений. Наибольшее значение имеет ризодерма - наружный слой клеток на всех молодых корнях. Через ризодерму в корень всасывается из почвы вода и поглощаются растворенные в ней вещества (см подробнее корень).

Веламен особенно хорошо развит на воздушных корнях орхидей. Всасывающий слой на щитке у зародышей злаков подробно изучается на лабораторных занятиях. Гаустории паразитных растений, внедряющиеся в тело растения-хозяина, рассмотрим позднее (экология растений).

Гидропоты состоят из одной или из группы клеток, чаше всего на поверхности листьев у растений, погруженных в воду, и способны избирательно поглощать растворенные в воде вещества. Их можно видеть на нижней стороне плавающих листьев кубышки.

Покровные ткани

В соответствии с происхождением из различных меристем и структурой выделяют три покровные ткани - эпидерму, перидерму и корку (ритидом). Эпидерма возникает из наружного слоя апикальной меристемы побега (из протодермы) и покрывает листья и молодые стебли. На смену ей из вторичных меристем могут образоваться перидерма и корка. Перидерма возникает также на корнях.

Эпидерма

Тело растения не может быть изолировано от внешней среды, так как оно существует в состоянии непрерывного с ней обмена веществ. Поэтому главной функцией эпидермы является регуляция газообмена и транспирации — испарения воды, регулируемого живыми тканями.

Необыкновенно тонкая и эффективная регуляция газообмена возможна благодаря замечательным структурным особенностям эпидермы. Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой (за исключением устьичных щелей) и имеют ряд других приспособлений, препятствующих потере воды. Однако важнейшая особенность эпидермы заключается в том, что она состоит из живых клеток, и пока эпидерма жива, она выполняет свои регулирующие функции.

Эпидерма — сложная ткань, так как в ее состав входят морфологически различные клетки:

• основные клетки эпидермы;

• замыкающие и побочные клетки устьиц;

• трихомы, т.е. производные эпидермальных клеток в виде выростов, волосков.

Перидерма

Перидермой называют сложную многослойную покровную ткань, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям, может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой. Сложной перидерма является потому, что состоит из комплекса клеток, разных по строению и функциям. Эти клетки составляют: а) феллему (пробку) выполняющую главные защитные функции; б) феллоген (пробковый камбий), за счет работы которого перидерма длительное время нарастает в толщину; в) феллодерму, выполняющую функцию питания феллогена.

Феллоген - это один слой коротких меристематических клеток, имеющих на поперечном сечении таблитчатые очертания и откладывающих наружу многочисленные слои клеток пробки, и внутрь - один слой клеток феллодермы. В феллогене преобладают периклинальные (тангентальные) деления, т.е. перегородки между делящимися клетками формируются параллельно поверхности органа. В результате клетки пробки располагаются рядами друг над другом.

Чечевички. Лежащие под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому в перидерме с самого начала се образования формируются чечевички - проходные отверстия, через которые происходит газообмен.

Корка (ритидом)

У большинства древесных пород на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка. У яблони это наблюдается на 6-8-м году, у граба - лет через 50. У некоторых древесных пород (платана, эвкалипта) корка вообще не появляется.

Корка образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких тканях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, гибнут. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры, т.е. представляет собой комплекс тканей и имеет сложный гистологический состав.

Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола. Рано или поздно на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой.

Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.

Выделительные ткани

Общая характеристика. Эти ткани выделяют вещества (экскреты или секреты), исключающиеся из обмена веществ (метаболизма).

Выделяемые растениями вещества делятся на несколько групп. Наиболее характерную группу составляют терпены (сильно восстановленные производные непредельного углеводорода изопрена). С увеличением их конденсационного числа возникают все менее летучие жидкости, а затем и твердые вещества. К терпенам принадлежат эфирные масла, бальзамы, смолы и каучук.

Наружные выделительные ткани. К наружным железистым эмергенцам можно отнести жгучие волоски крапивы. Нектарники выделяют сахаристую жидкость — нектар, служащий приманкой для насекомых-опылителей. Чаше всего они находятся в цветках. Гидатоды выделяют наружу капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли.

Внутренние выделительные ткани. Выделительные клетки рассеяны среди других тканей в виде идиобластов. Они накапливают различные вещества - оксалат кальция (в виде одиночных кристаллов, друз или рафид), терпены, слизи, танины и пр. Эфирно-масляные клетки начинают накапливать терпены внутри маленького пузырька, прикрепленного к стенке клетки. По мере накопления экскрета пузырек увеличивается и замещает полость клетки. Одновременно на оболочку клетки изнутри откладывается суберин, изолируя ядовитый экскрет от окружающих живых тканей.

Вместилища выделений очень разнообразны по форме, величине и происхождению. Различают схизогенные и лизигеннные вместилища. Первые возникают из межклетников, заполненных выделенными веществами и окруженных живыми клетками эпителия. Вторые образуются на месте группы клеток, которые распадаются после накопления веществ. Есть промежуточные типы вместилищ.

Механические ткани

Механические ткани чаще всего выполняют свои функции только при сочетании с остальными тканями растения, образуя среди них скелетный каркас, или арматуру. Поэтому механические ткани называют также арматурными.

Различают два основных типа механических тканей - колленхиму и склеренхиму. Колленхима состоит из вытянутых в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами. Их оболочки неравномерно утолщены, одни участки остаются тонкими, тогда как другие значительно утолщены, что придает этой ткани очень своеобразный вид. В утолщенных участках слои, богатые пектинами и гемицеллюлозой и с большим содержанием воды, чередуются со слоями, образованными преимущественно целлюлозой. Замечательная особенность состоит в том, что в оболочках не удается обнаружить границу между первичной и вторичной оболочками.

Склеренхима отличается от колленхимы тем, что состоит из клеток с равномерно утолщенными и большей частью одревесневшими оболочками, а содержимое клеток отмирает после окончательного формирования оболочек. Таким образом, склеренхима выполняет свою функцию уже после отмирания протопластов.

Волокна — это прозенхимные клетки, сильно вытянутые в длину и заостренные на концах. Обычно они имеют толстые стенки и очень узкую полость. Прочность стенок повышается еще и оттого, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, а направление витков во внешних и внутренних слоях чередуется.

Склереидами называют склеренхимные клетки, не обладающие формой волокон. Они могут быть округлыми (каменистые клетки, брахисклереиды), ветвистыми (астросклереиды,) или иной формы. Так же как волокна, склереиды могут образовывать сплошные группы, как, например, в скорлупе ореха или косточке сливы, или же располагаться среди других тканей поодиночке, в виде идиобластов.

Проводящие ткани

Проводящие ткани, т.е. ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособления к жизни на суше.

Общие черты ксилемы и флоэмы. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей.

1. Они образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы растения, — от тончайших корешков до самых молодых побегов.

2. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, т.е. в их состав входят разнородные элементы - проводящие, механические, запасающие, выделительные. Естественно, самые важные из них — проводящие элементы.

3. Проводящие элементы как в ксилеме (трахеиды и сосуды), так и во флоэме ситовидные элементы) вытянуты по направлению тока веществ, иногда очень значительно.

4. Стенки проводящих элементов содержат поры или сквозные отверстия (перфрации), облегчающие прохождение веществ.

Проводящие пучки. В громадном большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или так называемые проводящие пучки.

Различают несколько типов проводящих пучков. Наиболее обычны коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий. Биколлатеральный открытый пучок обладает добавочно внутренней флоэмой (например, у тыквы). Закрытые пучки, напротив, лишены камбия (им как бы «закрыт путь к вторичному камбиальному утолщению). В концентрических пучках ксилема окружает флоэму (амфивазалъные пучки), или наоборот (амфикрибральные пучки).

Изучение проводящих тканей составляет одну из самых важных и сложных задач анатомии растений. Эти ткани сами по себе очень важны в физиологическом отношении. Кроме того, различные группы растений обладают характерными и очень устойчивыми особенностями проводящей системы, что позволяет использовать признаки строения этих тканей для установления родства между группами и восстанавливать пути их эволюции. Решать эти задачи помогает еще и хорошая сохранность элементов ксилемы во многих ископаемых остатках растений.

Ксилема. Строение и функции трахеальных элементов. Различают два типа проводящих, и трахеальных элементов — трахеиды и трахеи, или сосуды (иногда к трахеальным эл ментам причисляют и древесинные волокна, поскольку между ними и трахеидами нет резкой границы). Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину водопроводящую клетку с ненарушенными первичными стенками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через эти стенки, точнее, через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда путем растворения поперечных стенок возникают сквозные отверстия (перфорации). По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Флоэма (луб). Флоэма, как и ксилема - ткань сложная и состоит из проводящих (ситовидных) элементов, нескольких типов паренхимных клеток и флоэмных (лубяных) волокон. Проводящие элементы флоэмы называют ситовидными потому, что на их стенках имеются группы мелких сквозных отверстий (перфораций), похожие на ситечки. Эти участки клеточной оболочки окружены утолщенными валиками и называются ситовидными полями. Ситовидные элементы в отличие от трахеальных — живые клетки. Через перфорации ситовидных полей проходят тяжи цитоплазмы, по которым и перемешаются растворы органических веществ.

Ситовидные элементы, как и трахеальные, бывают двух типов: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки — длинные прозенхимные, с ситовидными полями на продольных стенках. Ситовидные трубки образованы вертикальным рядом расположенных друг над другом клеток-члеников, поперечные перегородки между которыми превращены в ситовидные пластинки с более широкими, чем у ситовидных полей, перфорациями. На продольных стенках сохраняются ситовидные поля. На ситовидных пластинках располагаются «ситечки» (ситовидные поля). Если на ситовидной пластинке одно «ситечко», ее называют простой, а если несколько - сложной.

Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам), которые сохраняют ядра и многочисленные активные митохондрии. В мелких жилках листьев митохондрии могут принимать форму митохондриального ретикулума. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные плазматические связи. Скорость линейного передвижения ассимилятов по флоэме(50-150 см/ч) выше той скорости, которая могла бы обеспечиваться только свободной диффузией в растворах. Остается предположить, что живое содержимое ситовидных элементов и особенно сопровождающих клеток активно, т.е. с затратой энергии участвует в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интенсивного дыхания клеток флоэмы, если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.

У двудольных растений ситовидные трубки работают обычно один-два года. Затем ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллозы, тонкостенные элементы флоэмы раздавливаются, а камбий образует новые элементы.

У растений, лишенных ежегодного камбиального прироста, ситовидные элементы значительно долговечнее. Так, у некоторых папоротников отмечена работа ситовидных элементов до 5-10 лет, у некоторых однодольных (пальм) даже до 50-100 лет, хотя последние сроки ставятся под сомнение.