Автономная (вегетативная) нервная система:

• симпатическая;

• парасимпатическая;

• метасимпатическая (выделяют условно, т.к. обычно считают ее частью парасимпатической системы).

Немного предыстории.

В отличие от проводящих путей соматической нервной системы, которые, как мы привыкли, состоят из 1 длиннющего мотонейрона, проводящие пути вегетативной НС двунейронные: есть преганглионарный и постганглионарный нейроны, которые, очевидно, стыкуются в ганглии. До органа доходят уже волокна постганглионарного волокна.

Табличку с типами нейронов знать классно, но не так уж и обязательно.

Симпатическая НС.

Преганглионарные (первые) нейроны - в боковых рогах грудного и поясничного (до L3) отделов спинного мозга (торако-люмбальный отдел).

Ганглионарные (вторые) нейроны - в паравертебральных (расположены по обе стороны позвоночника, формируют цепочки) и превертебральных (спереди от аорты, образуют брюшное сплетение, на схеме: 1 - чревный; 2 - верхнбрыжеечный; 3 - нижнебрыжеечный) симпатических ганглиях.

Медиаторы:

• в аксонах преганглионарных нейронов - АЦХ (для него - Н-холинорецепторы);

• в аксонах постганглионарных нейронов - норадреналин (для него - адренорецепторы); исключения - потовые железы, надкосница, сосуды скелетных мышц человека, собак и кошек.

По сравнению с парасимпатической, симпатическая система действует медленнее, т.к. передача сигнала идет через аденилатциклазную систему с кучей посредников. Посмотрите на картинку ниже и убедитесь, как все непросто. В идеале бы это надо знать, но хотя бы - иметь общее представление))

Зато длительность симпатического эффекта больше, т.к. норадреналин из синаптической щели удаляется только за счет обратного захвата, а это происходит небыстро. Зато экономно: 80% захватывается обратно и не надо его заново синтезировать в таких количествах. Не то, что АЦХ.

На эту схему нужно просто посмотреть и запомнить обратный захват)))

Высшие симпатические центры расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиевого моста и в гипоталамусе.

Парасимпатическая НС.

Лень переписывать, поэтому читерю и копирую схему из лекции.

М едиаторы:

• в аксонах преганглионарных нейронов - АЦХ (Н-холинорецепторы);

• в аксонах постганглионарных нейронов - АЦХ (М-холинорецепторы).

Как мы помним с прака, эффект работы парасимпатической системы проявляется быстрее, чем симпатической. Это связано с тем, что передача сигнала идет через быстрые калий-зависимые каналы, а не через медленную аденилатциклазную систему. Хотя, мне это не совсем понятно, т.к. М-холинорецепторы, как и адренорецепторы, действуют через вторичные мессенджеры, а не через ионные каналы.

В общем, запоминаем, что парасимпатическая система быстрее за счет передачи сигналов через ионотропные рецепторы, и сильно не паримся. Схема для вспоминания типов рецепторов и просто общего развития))

С другой стороны, продолжительность действия сигналов парасимпатической системы меньше, чем симпатической. Это связано с тем, что АЦХ, быстренько выполнив свою медиаторную функцию и передав сигнал, сразу же подъедается АЦХ-эстеразой, сидящей в синаптической щели (точнее, на постсинаптической мембране). АЦХ т.о. разлагается на холин+ацетил и с помощью специальных переносчиков втаскивается обратно через пресинаптическую мембрану в синаптическое окончание преганглионарного нейрона. Там из этого добра снова синтезируется АЦХ с помощью холинацетилазы.

Запоминаем из этого всего, что АЦХ расщепляется с синаптической щели АЦХ-эстеразой, а потом снова синтезируется в синаптическом окончании.

Парасимпатические центры головного мозга смотрим на схеме парасимпатической системы))

Взаимодействие систем.

Прекрасно описывается схемой из лекции. Запомнить, что их 4 типа + 1-2 примера на каждый.

Метасимпатическая система.

"Метасимпатическая нервная система (МНС) — часть автономной нервной системы, комплекс микроганглионарных образований (интрамуральных ганглиев) и соединяющих их нервов, а также отдельные нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые обладают сократительной активностью. Основными эффекторными аппаратами стенок полых висцеральных органов, которые регулируются МНС, являются: гладкая мышца, секреторный, всасывающий и экскреторный эпителий, капиллярная сеть, местные эндокринные и иммунные образования. Характеризуется высокой степенью относительной независимости от центральной нервной системы. Не имеет ядерной структуры. Термин предложил А. Д. Ноздрачев.

С точки зрения органной принадлежности предлагается выделить соответственно энтерометасимпатическую, кардиометасимпатическую, уретрометасимпатическую, везикулометасимпатическую нервную систему. Наиболее изучена метасимпатическая система кишечника и сердца. В матке, в области её шейки тоже имеется МНС".

Это выдержка из Википедии, т.к. более четкого определения я не нашла ни в лекции, ни в учебнике (если вдруг нашли вы, подправьте).

Как я понимаю, надо знать, что по сути - это совокупность интрамуральных ганглиев (поэтому, видимо, и рассматривают данную систему как часть парасимпатической) и отдельных нейронов в стенках внутренних органов, способных сокращаться. В таком контексте все можно свести попросту к взаимодействию симпатической и парасимпатической систем, описанному выше.

Либо принимаем, что МНС автономна по отношению к ЦНС и получает сигналы от нее только через пара- и симпатическую системы. Тогда, по сути, мы говорим о взаимодействии последних с МНС просто как о действии симпатической и парасимпатической систем на органы.

Правда в лекции по пищеварению нашла вот такой слайд.

Ну и для осознания общей "картины мира" несколько картинок из лекции.

Мораль последней картинки в том, что адренорецепторы и М-холинорецепторы действуют через одну и ту же систему вторичных мессенджеров, но разные типы рецепторов вызывают разный эффект и воздействуют на разные стадии передачи сигнала.

Слюноотделение.

Функции слюны:

• растворитель, смазка (муцины) - облегчение пережевывания и глотания (формирование пищевого комка);

• увлажняет ротовую полость, обеспечивает ее чистоту и предотвращает распространение возбудителей инфекции (за счет лизоцима, пероксидазы и иммуноглобулина А);

• содержит пищеварительные ферменты (начальный гидролиз углеводов);

• нейтрализация соляной кислоты, которая может забрасываться из желудка;

• содержит факторы роста (нервный, эпидермальный);

• у младенцев - облегчает сосание;

• у некоторых животных - терморегуляция; может содержать яды.

Слюнные железы:

• околоушные;

• подчелюстные;

• подъязычные;

• железы в слизистых оболочках щек, нёба, глотки;

• железы Эбнера в основании языка (серозная жидкость).

Состав слюны:

• альфа-амилаза;

• мукополисахариды и гликопротеины (слизь, группоспецифичные белки крови);

• белки (иммуноглобулины, белки плазмы);

• электролиты (ионы Na, K, Ca, I, Cl, HCO₃, H₂PO₄, F, SCN).

Объем: 1,5 (0,5-2,0) литра/день.

рН: 6-7 - в отсутствие еды или мыслей о ней; 7-8 - во время еды.

Выработка слюны:

• увеличивается в результате условных и безусловных рефлексов (вид, запах пищи, мысли о ней; безусловные рефлексы с обонятельных, вкусовых и тактильных рецепторов);

• регулируется парасимпатическим (выделяется более жидкая водянистая слюна) и симпатическим (выделяется более тягучая, богатая органическими веществами слюна) отделами.

Глотание.

А - произвольная (ротовая) фаза. Сформированный пищевой комок касается нёба, основания языка или задней стенки глотки. Сигнал по языкоглоточным нервам идет в глотательный центр продолговатого мозга, от этого центра - по волокнам подъязычных, троиничных, языкоглоточных и блуждающих нервов к соответствующим мыщцам.

Б - ротоглоточная (глоточная) фаза. Пищевой комок проталкивается в нижние отделы глотки, затем - в пищевод. Чтобы пищевой комок не попал куда не надо, мягкое нёбо прикрывает носоглотку, надгортанник - вход в гортань; язык поднимается и препятствует обратному продвижению пищи. В это же время открывается верхний сфинктер пищевода, пищевой комок поступает в краниальную часть пищевода.

В - пищеводная фаза. По пищеводу распространяется волна сокращений по направлению к желудку (первичная перистальтика). Возбуждение мышц пищевода связано с холинэргическими нейронами (движения пищевода регулируются блуждающим нервом).

Вторичная перистальтика - волна сокращения, возникающая, если пищевой комок застрял в пищеводе либо при обратном забросе желудочного содержимого.

Желудок.

М оторная функция желудка.

Проксимальный отдел:

• нет генерации ПД;

• медленные тонические сокращения;

• основная функция - накопительная.

Дистальный отдел:

• базальная электрическая активность;

• перистальтические фазические сокращения;

• перемешивание и гомогенизация пищи;

• начало переваривания белков;

• образование химуса (суспензия из пищевых масс и желудочного сока) и его продвижение в тонкий кишечник.

В регуляции моторики желудка участвуют интрамуральные нервные сплетения, блуждающие нервы и гормоны пищеварительного тракта. Раздражитель - растяжение стенок желудка.

Увеличение тонуса и перистальтики:

• возбуждение периферического отрезка блуждающего нерва (рефлекторная регуляция);

• введение гастрина (гуморальная),

Снижение тонуса и перистальтики:

• повреждение блуждающих нервов;

• холинолитики (атропин);

• секретин (гуморальная).

Регуляция опорожнения желудка:

• вышесказанное;

• влияние 12-перстной кишки:

• наполнение луковицы 12-перстной кишки - торможение опорожнения;

• опорожнение луковицы - стимуляция;

• поступление жиров и HCl ->высвобождение секретина, желудочно-ингибирующего пептида (ЖИП) и холицистокинина (ХЦК) -> торможение;

• гастрин - торможение опорожнения.

Секреция в желудке.

Ж елудочный сок:

• пепсиноген - предшественник пепсина (расщепление белков);

• соляная кислота (запуск образования пепсина, создание оптимального рН для действия пепсина, денатурация белков);

• слизь (муцин);

• слюна;

• внутренний фактор (всасывание В₁₂);

• липаза;

• катионы Na, K, Mg; анионы НРО₄ и SО₄.

В ыработка HCl.

Вырабатывается обкладочными клетками (богаты митохондриями, секреторными канальцами, тубовезикулами). В мембрану тубовезикул встроены K⁺/H⁺- АТФазы и ионные K⁺ и Cl^- каналы. При активации тубовезикулы встраиваются в мембраны канальцев, увеличивая тем самым поверхность секреции.

1) K⁺/H⁺- АТФаза выделяет из клетки Н⁺ и параллельно втаскивает К⁺. В цитоплазме клетки остается ОН^-, который взаимодействует с СО₂, в результате чего образуется НСО₃^- анион (реакция катализируется карбоангидразой);

2) НСО₃^- выделяется из клетки через базальную мембрану в антипорте с Cl^-;

3) Cl^- выделяется пассивно.

Выработка пепсиногена.

Осуществляется главными клетками. Образовавшийся пепсиноген запасается в виде гранул зимогена. Активация пепсиногена запускается HCl (при рН < 3), в дальнейшем протекает автокаталитически под действием образовавшегося пепсина. В процессе активации отрывается фрагмент из 45 аминокислот (молекулярная масса 3200). Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих соляную кислоту. Регулируются АЦХ и гистамином.

Фазы желудочной секреции:

1) цефалическая (20%) - запускается запахом, видом и вкусом пищи, недостатком глюкозы в крови (голод) с участием коры и пищевых центров (гипоталамус и миндалина); стимулируется блуждающим нервом;

2) желудочная (70%) - запускается растяжением стенки желудка: рефлексы с участием парасимпатической и метасимпатической НС; химическая стимуляция продуктами секреции белка -> секреция гастрина;

3) кишечная - запускается перемещением пищи в 12-перстную кишку (+стимуляция секреции гастрина аминокислотами крови).

Поджелудочная железа.

В составе панкреатического сока:

• протеазы:

• трипсиноген -> трипсин (активируется энтерокиназой, затем - автокаталитически);

• химотрипсиноген -> химотрипсин (активируется трипсином);

• прокарбоксипептидаза -> карбоскипептидаза (активируется трипсином);

• ферменты, расщепляющие жиры:

• панкреатическая липаза;

• фосфолипаза А;

• лецитиназа;

• расщепляющие углеводы (панкреатическая альфа-амилаза).

• расщепляющие нуклеиновые кислоты (нуклеаза).

• бикарбонат (НСО₃^-) - изменяет реакцию кислого химуса в тонком кишечнике до нейтральной или слабощелочной -> активизация ферментов поджелудочной железы (не работают в кислой среде).

Предшественники ферментов синтезируются в ацинозных клетках, хранятся в виде гранул зимогена. Холецистокинин (панкреозимин) вызывает их высвобождение -> выделение их вместе с раствором электролитов -> дальнейшая активация.

Иннервирующие поджелудочную железу эфферентные волокна блуждающего нерва высвобождают АЦХ и ВИП, симпатические волокна - норадреналин. Секреция ферментов стимулируется рефлекторно (АЦХ) и гуморально (холицистокинин). Секретин активирует выработку богатой бикарбонатом жидкости.

Печень.

Состав желчи:

• желчные кислоты/соли (холевая, дезоксихолевая, хенодезоксихолевая, литохолевая) - выполняют функцию детергентов, растворяя плохорастворимые липиды; при увеличении концентрации образуют с липидами агрегаты - мицеллы;

• фосфатидилхолин (лецитин) - образование мицелл;

• холестерин - образование мицелл;

• билирубин (гемоглобин -> гем + биливердин -> билирубин) - конъюгирует с глюкуроновой кислотой, в таком виде попадает в плазму крови;

• стероиды, чужеродные вещества, медикаменты.

Желчь либо сразу выделяется в общий желчный проток, либо накапливается в желчном пузыре, где становится в несколько раз концентрированнее.

Секреция желчи усиливается при увеличении концентрации желчных кислот в плазме крови, под влиянием секретина, инсулина, глюкагона, холицистокинина.