Отдел Pinophyta Голосеменные

750 Видов современных Девон – максимум Пермь – середина Мела Особенности жизненного цикла Доминирует спорофит Гаметофит «паразитирует» на спорофите

Степень морфологической и анатомической дифференциации спорофита Корни разные, впервые появляется главный Стебель: Протостела различных типов, сифоностела или эвстела Ксилема мезархная (редко) и эндархная Ксилема – трахеиды, у некоторых сосуды Вторичное утолщение (есть) Соотношение проводящих и основных тканей: Маноксильный стебель – доминируют основные ткани (паренхима сердцевины и коры) Пикноксильный стебель – доминируют проводящие ткани (вторичная ксилема) Лист настоящий Макрофильная линия эволюции: Форма и размер коррелируют с морфологией стебля Мелкие, чешуевидные – стебель сильно ветвистый (Ephedra) Крупные, перистые - стебель слабо ветвистый (Cycas) Спорангии Расположение Верхушечное (терминальное), краевое (маргинальное), поверхностное (ламинальное) Спорофиллы одиночные, обычно перистые листья Спорофиллы (спорангиофоры) собраны в стробилы Стробилы Обоеполые (амфиспорангиатные) - редко Раздельнополые (обычно) Микростробилы Мегастробилы Одиночные Собраны в метастробилы Спорофиты (Растения): Однодомные Двудомные Одиночные – сорусы – синангии Онтогенез Эвспорангиатные: Из нескольких инициальных клеток плаценты Толстая ножка Многослойная стенка Вскрывание Микроспорангий Эктокинетический механизм – в эпидерме (примитивные) Эндокинетический механизм – в эндотеции – субэпидермальный слой (продвинутые) Мегаспорангий Сквозные пыльцевые камеры (примитивные) Не вскрываются (продвинутые) Споры Разные (разноспоровые) Единица расселения Семя Семязачатки развиваются открыто на поверхности мегаспорофиллов Степень дифференциации гаметофита Гаметофиты: Микроскопические, редуцированные, недолгоживущие, раздельнополые ♂ Редуцирован – антеридий не образуется Первые этапы развития – в спорангии Гаустория (?) – прикрепление и питание за счет мегаспорангия (доразвитие ♂ гаметофита) - (примитивные) Пыльцевая трубка – доставка ♂ гамет к ♀ гаметофиту - (продвинутые) ♀Редуцирован – архегоний развивается, реже отсутствует Полностью развивается внутри мегаспорангия

Строение мужских гамет Многожгутиковые сперматозоиды Коррелирует – гаустория, вскрывающийся мегаспорангий Безжгутиковые спермии Коррелирует – пыльцевая трубка, не вскрывающийся мегаспорангий Зигота – ценоцит (подавляющее большинство) Основные признаки для подразделения на таксоны более низкого ранга (классы): Морфология вегетативных органов (стебель, лист) Тип стробила Особенности строения семязачатков, архегонии (+,-) Тип ♂ гамет Особенности формирования семени

Класс Pinopsida Хвойные

Подкласс Pinidae Хвойные, Пиниды Древесные формы, хар-но обильное ветвление и формирование мелких листьев игловидной или чешуевидной формы.

Вегетативное размножение большинству хвойных не свойственно, исключение составляют пихта и секвойя , способные образовывать поросль. Мужские шишки , представляющие собой микростробилы , чрезвычайно разнообразны по характеру расположения, размерам и форме как самих шишек, так и микроспорофиллов. Как правило, шишки занимают пазушное положение, причем часто они образуют рыхлые или плотные скопления - констробилы 

Женские шишки хвойных представляют собой констробилы . На их оси располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых формируются семенные чешуи. На верхней (внутренней) стороне сидят семязачатки .

Порядок Pinales Сосновые/хвойные.

Древесные формы, для которых характерно обильное ветвление и форирование мелких листьев игловидной или цешуевидной формы.

На удлиненных побегах в их нижней части вмечто укороченных побегов могут возникать маленькие светло-желтые мужские шишки – микростробилы, образующие контростробилы.

НА ВЕРШИНАХ ДРУГИХ – ВОЗНИКАЮТ МАЛЕНЬКИЕ ТЕМНО-КРАСНЫЕ ЖЕНСКИЕ ШИШЕЧКИ.

Женские шишки состоят из оси и семенных чешуй, на верхней стороне которых развивается по 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса, покрытого интегументом, в котором имеется отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса путем мейоза образуются 4 мегаспоры, 3 из них отмирают, а одна прорастает в женский гаметофит – зародышевый мешок, в котором образуются 2 яйцеклетки.

Мужские шишки после производства пыльцы быстро засыхают и опадают с ветвей. Пыльцевое зерно содержит мужской гаметофит, состоящий из двух клеток – вегетативной и генеративной. Опыление происходит с помощью ветра в начале лета. Пыльца прилипает к капле клейкой жидкости, которая выделяется в области микропиле, вегетативная клетка начинает удлиняться в пыльцевую трубку, чешуи женских шишек смыкаются.

В начале весны происходит оплодотворение: генеративная клетка делится с образованием двух спермиев, которые движутся по пыльцевой трубке и сливаются с яйцеклетками. Одна из двух зигот отмирает, а другая развивается в зародыш нового спорофита. Женский гаметофит превращается в гаплоидный эндосперм (запасающую ткань), интегумент превращается в семенную кожуру, таким образом, семязачаток превращается в семя. Зимой третьего по счету года семена высыпаются из шишек.