Базальные ядра и их строение

Подкорковые (базальные) ядра относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с большими полушариями и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуется с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллидарной системе также относится ограда, субталамическое (под- бугорное) ядро и черная субстанция 

Стриопаллидарная система — это связующее звено между корой и стволом мозга. К этой системе подходят афферентные и эфферентные пути.

Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или выученную позу, — например, поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па. При удалении коры мозга наблюдается «восковая ригидность», которая является выражением пластического тонуса без регулирующего влияния коры головного мозга. Животное, лишенное коры головного мозга, надолго застывает в одной позе.

Подкорковые ядра обеспечивают осуществление медленных, стереотипных, рассчитанных движений, а центры базальных ганглиев — регуляцию врожденных и приобретенных программ движения, а также регуляцию мышечного тонуса.

Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденных неполное созревание базальных ядер приводит к резким судорожным сгибательным движениям. По мерс развития этих структур появляется плавность, рассчитанность движений.

Одна из главных задач базальных ядер при осуществлении двигательного контроля — контроль комплексных стереотипов моторной деятельности (например, написание букв алфавита). Когда имеется серьезное повреждение базальных ядер, кора больших полушарий не может обеспечить нормальное поддержание этого комплексного стереотипа. Вместо этого воспроизведение уже однажды написанного становится затруднительным, как будто приходится учиться писать в первый раз. Примером других стереотипов, которые обеспечиваются базальными ядрами, являются разрезание бумаги ножницами, забивание гвоздя, копание лопатой земли, контроль движений глаз и голоса и другие хорошо отработанные движения.

Хвостатое ядро играет важную роль в сознательном (когнитивном) контроле двигательной активности. Большинство наших двигательных актов возникает в результате их обдумывания и сопоставления с информацией, имеющейся в памяти.

Нарушение функций хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивностью в форме бесцельного перемещения с места на место.

Хвостатое ядро принимает участие в речевых, двигательных актах. Так, при расстройстве передней части хвостатого ядра нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, а повреждение задней части хвостатого ядра сопровождается потерей словарного запаса, снижением кратковременной памяти, прекращением произвольных дыханий, задержкой речи.

Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняется тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.

Бледный шар регулирует сложные двигательные акты. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей. Повреждение бледного шара вызывает маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, нарушаются сочетанные движения рук и ног при ходьбе.

С участием бледного шара осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушении бледного шара изменяются пищевые реакции, например, крыса отказывается от пищи. Это объясняется потерей связи бледного шара с гипоталамусом. У кошек и крыс наблюдается полное исчезновение пищедобывательных рефлексов после двустороннего разрушения бледного шара.

Экстрапирамидная система – это комплекс функционально взаимосвязанных чувствительных и двигательных ядер и экстрапирамидных проводящих путей, осуществляющих регуляцию непроизвольных компонентов двигательных актов (мышечного тонуса, позы и мимики).  Влияние коры на экстрапирамидные структуры осуществляется посредством эфферентных проводящих путей. Экстрапирамидная система включает следующие элементы.  1. Высший подкорковый центр экстрапирамидной системы – стриопаллидарная система, в которой различают стриарную и паллидарную подсистемы. Стриатум состоит из хвостатого ядра и скорлупы, являющихся филогенетически новой частью, а паллидум – бледный шар – более старой. Указанные структуры функционально уравновешивают друг друга, благодаря чему стриопаллидарная система оказывает влияние на двигательные акты как единое целое. Паллидарные структуры обычно оказывают активирующее действие, а стриарные – тормозящее.  2. Подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы – медиальные ядра таламуса и заднее подталамическое ядро (Люисово тело).  3. Подкорковые и сегментарные двигательные центры экстрапирамидной системы – красное ядро, черное вещество, ядра верхних холмиков, ядра ретикулярной формации, вестибулярные ядра, ядра оливы, мозжечок.  4. Эфферентные пути экстрапирамидной системы (экстрапирамидные) располагаются в покрышке ствола головного мозга. Основными из них являются красноядерно-спинномозговой путь, ретикулярно-спинномозговой путь, преддверно- спинномозговой, оливо-спинномозговой, крыше-спинномозговой пути, медиальный продольный пучок.  Связи структур экстрапирамидной системы в упрощенном виде можно представить следующим образом: медиальные ядра таламуса (интеграционный центр промежуточного мозга) получают информацию о состоянии всей "периферии" от коммуникационных чувствительных ядер таламуса. После координации и интеграции информации, поступившей к медиальным ядрам, импульсы направляются в лимбическую кору, предцентральную извилину, заднее гипоталамическое ядро, а также к хвостатому и красному ядрам. Структуры стриопаллидарной системы посылают импульсы к подкорковым двигательным центрам экстрапирамидной системы, от которых по соответствующим проводящим путям информация достигает двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга.  Мозжечок включается в экстрапирамидную систему посредством путей, соединяющих его с таламусом, красным ядром и ядрами оливы.  Корме того, афферентные пути из хвостатого ядра и скорлупы направляются к латеральному и медиальному сегментам бледного шара, разделенным мозговой пластинкой. Полосатое тело также имеет прямые и обратные связи с черным веществом.  Функционально экстрапирамидная система неотделима от пирамидной. Она обеспечивает упорядоченный ход произвольных движений, регулируемых пирамидной системой. Экстрапирамидная система, эволюционно более древняя двигательная система по сравнению с пирамидной, является функционально более простым регулятором.  От деятельности экстрапирамидных структур зависит способность человека принимать оптимальную для предстоящего действия позу, поддерживать необходимое соотношение тонуса мышц – синергистов и антагонистов, двигательную активность, а также плавность и соразмерность двигательных актов во времени и пространстве. Экстрапирамидная система обеспечивает преодоление инерции покоя и инерции движений, координацию произвольных и непроизвольных (автоматизированных) движений, спонтанную мимику, влияет на состояние внутренних органов и т.д.  При поражении структур экстрапирамидной системы могут возникать изменения побуждения к движениям, полярные изменения мышечного тонуса, нарушение способности к осуществлению рациональных, экономичных, оптимальных по эффективности как автоматизированных, так и произвольных двигательных актов. Их проявления характеризуются диаметрально противоположной симптоматикой: от двигательной асимметрии до различных вариантов насильственных, избыточных движений – гиперкинезов.

Пирамидная система, пирамидный путь, система нервных структур, участвующих в сложной и тонкой координации двигательных актов. У низших позвоночных П. с. нет, она появляется только у млекопитающих, образуя эфферентную часть двигательного анализатора и достигает наибольшего развития у человека. Пирамидный путь начинается преимущественно от пирамидных нейронов сенсомоторной области коры головного мозга. Их длинные отростки (волокна) образуют прямые нисходящие пути к рефлекторным двигательным центрам спинного мозга, по которым осуществляется передача корковой информации. Волокна П. с. спускаются в спинной мозг, не прерываясь; по пути дают ответвления (коллатерали) к ядрам черепномозговых нервов и перекрещиваются (большая часть в продолговатом мозге, меньшая в спинном), переходя на противоположную сторону; далее они проходят в составе передних и боковых столбов спинного мозга, образуя синаптические окончания в каждом его сегменте, передавая импульсы от коры головного мозга его двигательным нейронам непосредственно либо через вставочные нейроны. В составе П. с. человека около 1 млн. нервных волокон. Они делятся в основном на толстые, быстропроводящие (диаметром около 16 мкм, скорость проведения до 80 м/сек) — обеспечивают быстрые фазные движения, и тонкие, медленнопроводящие (диаметром около 4 мкм, скорость проведения от 25 до 7 м/сек), ответственные за тоническое состояние мышц. Повреждения П. с. проявляются параличами, парезами, патологическими рефлексами. Эти нарушения могут исчезнуть в результате усиления активности др. нисходящих систем, относящихся к экстрапирамидной системе.

4. Кора больших полушарий – высший надсегментарный аппарат ЦНС. Клеточное строение коры. Сенсорные, ассоциативные и моторные зоны. Эффекты и их удаления

Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование центральной нервной системы.Деятельность коры больших полушарий основана на принципе условного рефлекса, поэтому ее называют условно-рефлекторной. Она осуществляет быструю связь с внешней средой и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (архиокортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс). Древняя кора, наряду с другими функциями, имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон пирамидного нейрона идет через белое вещество в другие зоны коры или структуры ЦНС.

Звездчатые нейроны имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

В коре содержится большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную, трофическую функции.

Наружная поверхность коры разделена на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Каждая доля имеет свои проекционные и ассоциативные области.

Кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 1-1):

• молекулярный слой (1) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток;

• наружный зернистый слой (2) состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти;

• слой пирамидных меток (3) формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со слоем 2 обеспечивает корко-корко- вые связи различных извилин мозга;

• внутренний зернистый слой (4) состоит из звездчатых клеток, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов-анализаторов.

• внутренний пирамидный слой (5) состоит из гигантских пирамидных клеток, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг;

• слой полиморфных клеток (6) состоит из неоднородных по величине клеток треугольной и веретенообразной формы, которые образуют кортикоталамические пути.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка диаметром около 500 мкм. Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего (афферентного) таламокортикального волокна. Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей. Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки.

Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои. Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида путей.

• проекционный — связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;

• комиссуральный - его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие участки левого и правого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;

• ассоциативный - связывает участки коры одного и того же полушария.

Зоны коры головного мозга разделяются на первичные, вторичные и третичные проекционные зоны. В них расположены специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (слуховых, зрительных и т.д.). Вторичные зоны представляют собой периферические отделы ядер анализаторов. Третичные зоны получают обработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий и играют важную роль в регуляции условных рефлексов.

В сером веществе коры больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны:

• сенсорные зоны коры больших полушарий - участки коры, в которых располагаются центральные отделы анализаторов: зрительная зона — затылочная доля коры больших полушарий; слуховая зона — височная доля коры больших полушарий; зона вкусовых ощущений — теменная доля коры больших полушарий; зона обонятельных ощущений — гиппокамп и височная доля коры больших полушарий.

Соматосенсорная зона находится в задней центральной извилине, сюда приходят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и импульсы от температурных, тактильных и других рецепторов кожи;

• моторные зоны коры больших полушарии - участки коры, при раздражении которых появляются двигательные реакции. Располагаются в передней центральной извилине. При ее поражении наблюдаются значительные нарушения движения. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела;

• ассоциативные зоны - отделы коры, находящиеся рядом с сенсорными зонами. Нервные импульсы, поступающие в сенсорные зоны, приводят к возбуждению ассоциативных зон. Особенностью их является то, что возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Разрушение ассоциативных зон приводит к серьезным нарушениям обучения и памяти.

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами. Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция; при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи; слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Речевые функции, связанные с письменной речью — чтение, письмо, — регулируются зрительным центром речи, расположенным на границе теменной, височной и затылочной долей коры головного мозга. Его поражение приводит к невозможности чтения и письма.

В височной доле находится центр, отвечающий за запоминание слое. Больной с поражением этого участка не помнит названия предметов, ему необходимо подсказывать нужные слова. Забыв название предмета, больной помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Функции лобной доли:

• управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта;

• согласование внешних и внутренних мотиваций поведения;

• разработка стратегии поведения и программы действия;

• мыслительные особенности личности.

По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на сенсорные, воспринимающие афферентные импульсы от ядер таламуса и рецепторов сенсорных систем; моторные, посылающие импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу; и промежуточные, осуществляющие связь между нейронами коры больших полушарий. Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, не исчезающего и во время сна.

В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса. И каждый орган имеет свою проекцию или корковое представительство, расположенное в определенных областях больших полушарий.

В коре больших полушарий имеется четыре чувствительные и четыре двигательные области.

Нейроны двигательной коры получают афферентную импульсацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

У животных наиболее развита лобная область коры и ее нейроны участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Если удалить эту долю коры, животное становится вялым, сонливым. В височной области локализуется участок слуховой рецепции, и сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. Область зрительной рецепции находится в затылочных долях коры головного мозга.

Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности. Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализаторов, осуществляется межанализаторный синтез.

Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные зоны, которые осуществляют связь между сенсорной и двигательной зонами. Ассоциативная кора принимает участие в конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющей осуществлять сложную обработку информации о внешней и внутренней среде.

5. Межполушарные взаимодействия.

.Межполушарные взаимодействия Межполушарное взаимодействие — особый механизм объединения ЛП и ПП в единую интегративную, целостно работающую систему, формирующийся под влиянием как генетических, так и средовых факторов. Взаимодействие полушарий ГМ обеспечивается комиссурными (спаечными) нервными волокнами. ЛП и ПП объединяются тремя комиссурами, самая большая - Мозолистое тело соединяет все гомотипические области коры левого и правого полушарий (кроме первичных проекционных полей) Межполушарная асимметрия представляет собой одни из фундаментальных закономерностей работы мозга не только человека, но и животных. Однако, несмотря на сравнительно длительную историю изучения данной проблемы и огромное количество современных публикаций по различным ее аспектам, сколько-нибудь законченной теории, объясняющей функциональную асимметрию больших полушарий и учитывающей действие как генетических, так и социокультурных факторов в ее формировании, пока не существует.

Основные положения, касающиеся межполушарной асимметрии мозга:

1. Межполушарная асимметрия головного мозга, понимаемая как различное по характеру и неравное по значимости участие левого или правого полушарий в осуществлении психических функций, имеет не глобальный, а парциальный характер. В различных системах характер функциональной асимметрии может быть неодинаков. Как известно, выделяют моторные, сенсорные и «психические» асимметрии, причем каждая из них подразделяется на множество видов. Таким образом, при оценке только элементарных моторных и сенсорных процессов может быть выделено множество вариантов нормальной функциональной асимметрии больших полушарий. Еще большее разнообразие вариантов асимметрии можно выявить, если учесть особенности всех ВПФ. Представление о правшах как об однородной группе населения неправомерно. Существуют «чистые» правши (с ведущими правой рукой, ухом и глазом) и праворукие. Сложными и неоднородными являются также группы левшей и амбидекстров.

2. Каждая конкретная форма межполушарной асимметрии характеризуется определенной степенью, мерой. Учитывая количественные показатели, можно говорить о сильной или слабой асимметрии (моторной или сенсорной).

3. Межполушарная асимметрия мозга у взрослого человека – продукт действия биосоциальных механизмов. Как показали исследования, проведенные на детях, основы функциональной специализации полушарий являются врожденными, однако по мере развития ребенка происходит усовершенствование и усложнение механизмов межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия. Таким образом, существует возрастной фактор, определяющий характер межполушарной асимметрии мозга.

Клинические наблюдения за больными с локальными поражениями левого и правого полушарий мозга дают богатый фактический материал о функциональной неравноценности полушарий. Начиная с открытия П. Брока «моторного» центра речи в левой нижнелобной области и до настоящего времени, клиника локальных поражений головного мозга предоставляет все новые разнообразные доказательства функциональной асимметрии полушарий. К ним относятся прежде всего многочисленные данные о появлении речевых нарушений (афазий) при поражении левого полушария, факты о ведущей роли левого полушария в осуществлении не только речевых, но и др., связанных с речью функций. Специальному анализу подвергались клинические материалы о связи между доминантностью полушария по речи и ведущей рукой. Выяснилось, что далеко не во всех случаях эти функции совпадают и что возникновение афазии при поражении левого полушария наблюдается не только у правшей, но и у некоторых левшей и амбидекстров. Специальным направлением исследований являются исследования закономерностей формирования парной работы полушарий в онтогенезе.

Модель «расщепленного мозга» открыла широкие возможности для изучения механизмов межполушарного взаимодействия, а также для работы левого и правого полушарий мозга в условиях их относительно изолированного функционирования. Исследование комиссуротомированных Больных обнаружило у них целый комплекс нарушений ВПФ, получивший название синдром «расщепленного мозга». После операций на мозолистом теле нет каких-либо отчетливых изменений темперамента, Личности и общего интеллекта Больных. Однако при специальном исследовании обнаруживаются характерныные симптомы нарушений психических функций. К ним относятся сенсорные, речевые, двигательные и конструктивно-пространственные феномены, которые не встречаются ни при какой либо другой патологии мозга.

Сенсорные феномены состоят в том, что зрительные стимулы, предъявленные в левое поле зрения (т.е. проецируемые в правое полушарие) Больные (правши) как бы не замечают и не могут их назвать. Однако вспышка света в левом поле зрения ими замечается, т.е. передача зрительной информации через зрительную хиазму сохранна. Тот же эффект наблюдается и при ощупывании предметов левой рукой. Этот феномен получил название аномия (это невозможность называния предметов, «воспринимаемых» правым полушарием у правшей).

Речевые феномены проявляются в невозможности прочесть слово, предъявленное в левое поле зрения или написать его. Те же слова, предъявленные в правое поле зрения Больной может прочесть и написать правильно. Если Больному предлагается найти предмет, который обозначает предъявленное слово, среди прочих предметов, то он или находит его, или выбирает предмет из того же семантического поля (ручка – карандаш). Отмечается значительная вариабельность лингвистических способностей у разных Больных.

Двигательные феномены весьма демонстративны. Они выражаются в нарушении реципрокных (совместных) движений рук или ног, совершаемых по разным программам (печатание на машинке). Авторы указывают также на отключение внимания Больного от левой руки и в обыденных движениях. При изучении письма и рисунка правой и левой руками у Больного с «расщепленным мозгом» был выявлен симптом дископии – дизграфии. Если до операции Больной мог писать и рисовать обеими руками, то после пересечения мозолистого тела левой рукой он может только рисовать, а правой – только писать.

Зрительно-конструктивная Деятельность (в виде выполнения тестов на комбинирование кубиков и т.п.) существенно лучше выполняется левой, а не правой рукой.

У Больных с синдромом «расщепленного мозга» также отмечены латеральные различия и в эмоциональном реагировании на эмоционально значимые стимулы.

Симптомы «расщепленного мозга» динамичны, со временем выраженность описанных феноменов уменьшается. И главное – у Больных исчезают общие эпилептические припадки, для чего и производятся операции по перерезке комиссур.

6. Методы исследования ЦНС.

Электроэнцефалограмма (ЭЭГ)— графическое изображение сложного колебательного электрического процесса, который регистрируется при помощи электроэнцефалограф при размещении его электродов на мозге или поверхности скальба, результат электрической суммации и фильтрации элементарных процессов в нейронах. Для выделения на ЭЭГ значимых признаков её подвергают анализу. Основными понятиями, на которые опирается характеристика ЭЭГ, являются: средняя частота колебаний, их максимальная амплитуда,их фаза, также оцениваются различия кривых ЭЭГ на разных каналах и их временная динамика. Суммарная фоновая электрограмма коры и подкорковых образований мозга пациента, варьируя в зависимости от уровня филогенетического развития и отражая цитоархитектонические и функциональные особенности структур мозга, также состоит из различных по частоте медленных колебаний. Одной из основных характеристик ЭЭГ является частота. Однако из-за ограниченных возможностей восприятия при визуальном анализе ЭЭГ, применяемом в клинической электроэнцефалографии, целый ряд частот не может быть достаточно точно охарактеризован оператором, так как глаз человека выделяет только некоторые основные частотные полосы, явно присутствующие в ЭЭГ. В соответствии с возможностями ручного анализа была введена классификация частот ЭЭГ по некоторым основным диапазонам, которым присвоены названия букв греческого алфавита (альфа — 8—13 Гц, бета — 14—40 Гц, тета — 4—8 Гц, дельта — 0,5—3 Гц, гамма — выше 40 Гц и др. В зависимости от частотного диапазона, а также от амплитуды, формы волны, топографии и типа реакции различают ритмы ЭЭГ, которые также обозначают греческими буквами. Например, альфа-ритм, бета-ритм, гамма-ритм, дельта-ритм, тета-ритм, каппа-ритм, мю-ритм, сигма-ритм и др. Считается, что каждый такой «ритм» соответствует некоторому определённому состоянию мозга и связан с определёнными церебральными механизмами.

Метод вызванных потенциалов  Мониторы вызванных потенциалов регистрируют электрическую активность нервной системы в ответ на стимуляцию определенных нервных путей. Это могут быть соматосенсорные, зрительные, стволовые акустические вызванные потенциалы или моторные вызванные потенциалы. Регистрация вызванных потенциалов представляет минимально инвазивный (или не инвазивный) объективный и воспроизводимый метод исследования, дополняющий клинический неврологический осмотр. При барбитуровой коме или передозировке лекарственных средств исследование вызванных потенциалов позволяет дифференцировать действие препаратов от повреждения нервной системы. Это возможно, потому что лекарственные средства оказывают слабое воздействие па коротко-латентные вызванные потенциалы, даже в дозах, достаточных для появления изоэлектрической ЭЭГ. Показания к мониторингу вызванных потенциалов: • Контроль целостности нервной системы интраоперационно, например, при комплексных операциях на деформированном позвоночнике. • Мониторинг при ЧМТ и коме. • Оценка глубины анестезии. • Диагностика демиелинезирующих заболеваний. • Диагностика невропатий и опухолей мозга. Классификация вызванных потенциалов Вызванные потенциалы подразделяются но типу стимуляции, месту стимуляции и регистрации, амплитуде, латентному периоду между стимулом и потенциалом и полярностью потенциала (позитивный или негативный). Варианты стимуляции: • Электрическая—электродами, наложенными на скальп, над позвоночным столбом или периферическими нервами, или эпидуральными электродами, наложенными интраоперационно. • Магнитная — используется для исследования моторных вызванных потенциалов, позволяя избежать проблем с контактом электродов, по неудобна в использовании • Зрительные (обращение шахматного паттерна) или слуховые (щелчки).  Область стимуляции: • Кортикальная • Позвоночный столб выше и ниже исследуемого участка. • Смешанные периферические нервы • Мышцы (для моторных вызванных потенциалов). Латентность вызванных потенциалов: • Длительная—сотни миллисекунд—подавляется при анестезии во время хирургического вмешательства и бесполезна для мониторинга седации. • Средняя—десятки миллисекунд—регистрируются на фоне анестезии и зависят от ее глубины. • Короткая—миллисекунды—обычно исследуется в процессе операции, потому что менее всего зависит от анестезии и седации. • Увеличение периода латентности более чем на 10% или уменьшение амплитуды >50% является признаком повышенного риска осложнений. Полярность вызванных потенциалов: • Каждый тип вызванных потенциалов имеет свои характеристики волны. Особые пики являются маркерами влияния лекарственных средств или повреждения Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) возникают при ответе коры головного мозга на зрительную стимуляцию вспышками света или реверсивным шахматным паттерном, регистрируемые в затылочной области. • Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) регистрируют в процессе операций на зрительном нерве, зрительном перекресте, основании черепа, для диагностики рассеянного склероза. • Зрительные вызванные потенциалы (ЗВП) обычно считаются менее надежными, чем другие виды вызванных потенциалов.  Стволовые акустические вызванные потенциалы Методом стволовых акустических вызванных потенциалов проверяют слуховое проведение через ухо, VIII черепной нерв в нижние отделы моста, и в ростральном направлении по латеральной петле вверх по стволу головного мозга: • Применяется при манипуляциях на задней черепной ямке. • Стволовые акустические вызванные потенциалы легко могут быть зарегистрированы у пациентов в состоянии комы или седации и могут быть полезны для оценки степени повреждения ствола при отсутствии иных причин угнетения сознания. Соматосенсорные вызванные потенциалы Соматосенсорные вызванные потенциалы регистрируются с головного или спинного мозга в ответ на стимуляцию периферических чувствительных нервов. Чаще всего используется стимуляция срединного, локтевого и заднего большеберцового нервов во время операций  на позвоночнике или плечевом сплетении. Все эти тесты должны выполняться опытными специалистами и их интерпретация в палате интенсивной терапии должна проводиться в комплексе с основным заболеванием (например, слепотой или глухотой, гипотермией, гипоксемией, гипотензией, гиперкапнией и ишемическими изменениями нервов), которые могут изменить результаты. Моторные вызванные потенциалы (электромиография, ЭМГ) Этот метод позволяет измерить электрический потенциал мышечных клеток в покос или в состоянии активности. Потенциал двигательной единицы измеряется путем введения игольчатого электрода в исследуемую часть мышцы. Таким образом определяется наличие пейропатии или миопатии. У пациентов в сознании исследуется электрический потенциал мышцы в покое, при небольшом усилии и при максимальном усилии. Необходимо исследовать 20 потенциалов двигательных единиц как минимум в 10 различных областях. Сразу после введения электрода отмечается короткий период электрической активности менее 500 мкВ по амплитуде, за которым при исследовании здоровой мышцы следует период отсутствия активности. Иногда отмечается фоновая активность в двигательных концевых пластинках. Наличие бифазных фибрилляций обычно говорит от том, что мышца денервирована, хотя фибрилляции в одном из участков мышцы могут наблюдаться и при ее нормальной функции. Фасцикуляции, если они не вызваны суксаметонием, всегда являются патологическим симптомом и обычно говорят о повреждении клеток передних рогов спинного мозга, но иногда могут возникать вторично при повреждении нервного корешка или периферическом повреждении мышцы.

Топографическое картирование ТКЭАМ — топографическое картирование электрической активности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ-метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП. Сам метод картирования мозга можно разложить на три основные составляющие: регистрацию данных; анализ данных; представление данных. Регистрация данных. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей. Для получения сравнимых результатов используется система "10-20", при этом применяется в основном монополярная регистрация. Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод, относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере. Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный. Временный представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов. Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета. Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто применяемый способ — это вычисление когерентности. Способы представления данных. Самые современные компьютерные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: "сырые данные" ЭЭГ и ВП, спектры мощности, топографические карты — как статистические, так и динамические в виде мультфильмов, различные графики, диаграммы и таблицы, а также, по желанию исследователя, — различные комплексные представления. Следует особо указать на то, что применение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов. Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение статистические данные, лежащие в основе карт. Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые являются "топографически контрастными", т.е. адресуются к разным отделам мозга (например, вербальные и пространственные задания).

Томография  Компьютерная томография (КТ) — новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. КТ соединила в себе последние достижения рентгеновской и вычислительной техники, отличаясь принципиальной новизной технических решений и математического обеспечения.  Главное отличие КТ от рентгенографии состоит в том, что рентген дает только один вид части тела. При помощи компьютерной томографии можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или "ломтик" этой части тела. Томографическое изображение — это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу.  Таким образом, метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводится компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап — построение изображения исследуемого слоя на экране дисплея. Для проведения томографических исследований мозга используется прибор нейротомограф.  Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представление о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.  В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности. Последние исследования показали, что определение максимально активизированных участков мозга может осуществляться с точностью до 1 мм.  Ядерно-магнитно-резонансная томография мозга. Компьютерная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования: томографии с использованием эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР). Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга.  При ЯМР-томографии получение изображения основано на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Полученные посредством ЯМР-томографии изображения дают информацию об изучаемых структурах головного мозга не только анатомического, но и физикохимического характера. Помимо этого преимущество ядерно-магнитного резонанса заключается в отсутствии ионизирующего излучения; в возможности многоплоскостного исследования, осуществляемого исключительно электронными средствами; в большей разрешающей способности. Другими словами, с помощью этого метода можно получить четкие изображения "срезов" мозга в различных плоскостях.  Позитронно-Эмиссионная трансаксиальная Томография (ПЭТ-сканеры) сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагностики. В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы ("красители"), входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека через дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам мозга нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга скапливается больше радиоактивного "красителя". Излучения этого "красителя" преобразуют в изображения на дисплее.  С помощью ПЭТ измеряют региональный мозговой кровоток и метаболизм глюкозы или кислорода в отдельных участках головного мозга. ПЭТ позволяет осуществлять прижизненное картирование на "срезах" мозга регионального обмена веществ и кровотока.  В настоящее время разрабатываются новые технологии для изучения и измерения происходящих в мозге процессов, основанные, в частности, на сочетании метода ЯМР с измерением мозгового метаболизма при помощи позитронной эмиссии. Эти технологии получили название метода функционального магнитного резонанса (ФМР).

7. Кровоснабжение мозга и ликвор. Гематоэнцефалический барьер. Состав спинномозговой жидкости.

Кровоснабжение головного мозгаосуществляется ветвями левой и правой внутренних сонных артерий и ветвями позвоночных артерий. Внутренняя сонная артерия, вступив в полость черепа, делится на глазную артерию и переднюю и среднюю мозговую артерии. Передняя мозговая артерия питает главным образом лобную долю мозга, средняя мозговая артерия - теменную и височную доли, а глазная артерия снабжает кровью глазное яблоко. Передние мозговые артерии (правая и левая) соединяются поперечным анастомозом - передней соединительной артерией. Позвоночные артерии (правая и левая) в области ствола мозга соединяются и образуют непарную базилярную артерию, питающие мозжечок и и другие отделы ствола, и две задние мозговые артерии, снабжающие кровью затылочные доли мозга. Каждая из задних мозговых артерий соединяется со средней мозговой артерией своей стороны при помощи задней соединительной артерии.Таким образом, на основании мозга образуется артериальный круг большого мозга. Более мелкие разветвления кровеносных сосудов в мягкой мозговой оболочке достигают мозга, проникают в его вещество, где разделяются на многочисленные капилляры. Из капилляров кровь собирается в мелкие, а затем и крупные венозные сосуды. Кровь от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки. Из синусов кровь оттекает через яремные отверстия в основании черепа во внутренние яремные вены.

Спинномозгова́я жидкость — жидкость, постоянно циркулирующая в желудочках головного мозга, ликворопроводящих путях, субарахноидальном (подпаутинном) пространстве головного и спинного мозга. Предохраняет головной и спинной мозг от механических воздействий, обеспечивает поддержание постоянного внутричерепного давления и водно-электролитного гомеостаза.  Поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом, обеспечивает выделение продуктов его метаболизма. Флуктуация ликвора оказывает влияние на вегетативную нервную систему.  Общий объём ликвора спинномозговой жидкости у взрослого человека составляет от 140 до 270 миллилитров. Основной объём ликвора образуется путём активной секреции железистыми клетками (эпендимоцитами) сосудистых сплетений в желудочках головного мозга. Ежесуточно вырабатывается 600—700 миллилитров жидкости, то есть ликвор полностью обновляется примерно 4 раза в день.  Весомый вклад в формирование ликвора вносит глимфатическая система во время сна. Другим механизмом образования цереброспинальной жидкости является пропотевание плазмы крови через стенки кровеносных сосудов и эпендиму желудочков.  Циркуляция  Ликвор образуется в мозге: в эпендимальных клетках сосудистого сплетения (50—70 %), вокруг кровеносных сосудов и вдоль желудочковой стенки. Далее цереброспинальная жидкость циркулирует от боковых желудочков в отверстие Монро (межжелудочковое отверстие), затем вдоль третьего желудочка, проходит через Сильвиев водопровод. Затем проходит в четвёртый желудочек, через отверстия Мажанди и Лушки выходит в субарахноидальное пространство головного и спинного мозга. Ликвор реабсорбируется в кровь венозных синусов и через грануляции паутинной оболочки. 

Хим состав СМЖ сходен с составом сыворотки крови. 89 - 90% составляет вода; сухой остаток 10 - 11% содержит органич и неорг в-ва, принимающие участие в метаболизме мозга. Орг вещества, содержащиеся в СМЖ представлены белками, аминокислотами, углеводами, мочевиной, гликопротеидами и липопротеидами. Неорг вещества - электролитами, неорганич фосфором и микроэлементами.

Белок норм СМЖ представлен альбуминами и различ фракциями глобулинов. Установлено содержание в СМЖ более 30 различных белковых фракций. Диагностич значение имеет белк коэф-нт Кафки (отношение количества глобулинов к количеству альбуминов), который в норме колеблется от 0,2 до 0,3.

По сравнению с плазмой крови в СМЖ отмечается более высок содержание хлоридов, магния, но меньшее содержание глюкозы, К, Са, фосфора и мочевины. Макс кол-во сахара содержится в вентрикулярной СМЖ, наименьшее- в СМЖ субарахн пространства сп мозга.

Количество клеток (цитоз) в СМЖ в норме не превышает 3-4 в 1 мкл, это лимфоциты, клетки арахноидэндотелия, эпендимы желудочков гол мозга, полибласты (свободные макрофаги).

Гематоэнцефалический барьер - это совокупность морфологических структур, физиологических и физико-химических механизмов, функционирующих как единое целое и регулирующих потоки веществ между кровью и тканью мозга.

Морфологической основой гематоэнцефалического барьера являются эндотелий и базальная мембрана мозговых капилляров, интерстициальные элементы и гликокаликс, астроциты нейроглии, охватывающие своими ножками всю поверхность капилляров. В перемещении веществ через гематоэнцефалический барьер участвуют транспортные системы эндотелия капиллярных стенок, включающие везикулярный транспорт веществ (пино- и экзоцитоз), транспорт через каналы с участием или без участия белков-переносчиков, ферментные системы, модифицирующие или разрушающие поступающие вещества. Уже упоминалось, что в нервной ткани функционируют специализированные транспортные системы воды, использующие белки-аквапорины AQP1 и AQP4. Последние формируют водные каналы, регулирующие образование цереброспинальной жидкости и обмен воды между кровью и тканью мозга.

Капилляры мозга отличаются от капилляров других органов тем, что эндотелиальные клетки образуют непрерывную стенку. В местах контакта наружные слои эндотелиальных клеток сливаются, образуя так называемые «плотные контакты».

Гематоэнцефалический барьер выполняет для мозга защитную и регулирующую функции. Он защищает мозг от действия ряда веществ, образующихся в других тканях, чужеродных и токсичных веществ, участвует в транспорте веществ из крови в мозг и является важнейшим участником механизмов гомеостаза межклеточной жидкости мозга и ликвора.

Гематоэнцефалический барьер обладает избирательной проницаемостью для различных веществ. Некоторые биологически активные вещества, например катехоламины, практически не проходят через этот барьер. Исключение составляют лишь небольшие участки барьера на границе с гипофизом, эпифизом и некоторыми участками гипоталамуса, где проницаемость гематоэнцефалического барьера для многих веществ высокая. В этих областях обнаружены пронизывающие эндотелий каналы и межэндотелиальные щели, по которым идет проникновение веществ из крови во внеклеточную жидкость мозговой ткани или в сами нейроны. Высокая проницаемость гематоэнцефалического барьера в этих областях позволяет биологически активным веществам (цитокинам, гормонам) достигать тех нейронов гипоталамуса и железистых клеток, на которых замыкается регуляторный контур нейроэндокринных систем организма.

Характерной чертой функционирования гематоэнцефалического барьера является возможность изменения его проницаемости для ряда веществ в различных условиях. Тем самым гематоэнцефалический барьер способен, регулируя проницаемость, изменять взаимоотношения между кровью и мозгом. Регуляция осуществляется за счет изменения числа открытых капилляров, скорости кровотока, изменения проницаемости клеточных мембран, состояния межклеточного вещества, активности клеточных ферментных систем, пино- и экзоцитоза. Проницаемость ГЭБ может существенно нарушаться в условиях ишемии мозговой ткани, инфицирования, развития воспалительных процессов в нервной системе, ее травматическом повреждении.

Считается, что гематоэнцефалический барьер, создавая значительное препятствие для проникновения многих веществ из крови в мозг, вместе с тем хорошо пропускает такие же вещества, образовавшиеся в мозге, в обратном направлении — из мозга в кровь.

Проницаемость гематоэнцефалического барьерадля различных веществ сильно отличается. Жирорастворимые вещества, как правило, проникают через ГЭБ легче, чем водорастворимые. Легко проникают кислород, углекислый газ, никотин, этиловый спирт, героин, жирорастворимые антибиотики (хлорамфеникол и др.)

Нерастворимые в липидах глюкоза и некоторые незаменимые аминокислоты не могут проходить в мозг путем простой диффузии. Углеводы узнаются и транспортируются специальными переносчиками GLUT1 и GLUT3. Эта транспортная система настолько специфична, что различает стереоизомеры D- и L-глюкозы: D-глюкоза транспортируется, а L-глюкоза — нет. Транспорт глюкозы в ткань мозга нечувствителен к инсулину, но подавляется цитохалазином В.

Переносчики участвуют в транспорте нейтральных аминокислот (например, фенилаланина). Для переноса ряда веществ используются механизмы активного транспорта. Например, за счет активного транспорта против градиентов концентрации переносятся ионы Na⁺, К+ , аминокислота глицин, выполняющая функцию тормозного медиатора.

Таким образом, перенос веществ с использованием различных механизмов осуществляется не только через плазматические мембраны, но и через структуры биологических барьеров. Изучение этих механизмов необходимо для понимания сути регуляторных процессов в организме.