Вопрос 7
Координация рефлекторной деятельности, ее морфологические и функциональные основы.
Под координацией понимают взаимодействие нейронов, нервных центров и нервных процессов (возбуждения и торможения) в них, что обеспечивает согласованную деятельность при осуществлении рефлексов.
Взаимосогласованность обеспечивается многими отобранными эволюцией механизмами. Все они базируются на двух группах принципов - морфологических и функциональных.
Морфологические принципы связаны с особенностями строения нервной системы. Они включают дивергенцию и конвергенцию.
К функциональным принципам относятся иррадиация и генерализация возбуждения, центральное торможение, взаимодействие рефлексов, облегчение, окклюзия, доминанта и др.
Дивергенция и конвергенция, принцип общего конечного пути, принцип обратной связи - структурно-функциональная основа координации.
Дивергенция - разветвления волокон одного нейрона с образованием синапсов на многих нейронах (рис. 4.2, а). Например, афферентные волокна, которые поступают к спинному мозгу в составе дорзальных корешков, разветвляются на много коллатералей и направляются к мотонейронов и интернейронов спинного мозга.
Возбуждение распространяется на большое количество нейронов, расположенных во всех отделах спинного мозга и ствола. Один нейрон может образовывать до 2000 синапсов.
Конвергенция - схождение волокон многих нейронов с образованием синапсов на одном нейроне (см. Рис. 4.2, Б). Этот принцип действует на разных уровнях ЦНС. Благодаря этому происходит переработка и выбор информации по значению. Так, на мотонейроны заканчивается около 10000-20000 коллатералей аксонов других нейронов, на клетках Пуркинье - 100000 волокон; они поступают из разных отделов ЦНС, образуя как возбуждающие, так и тормозные синапсы.
Примером конвергенции является принцип общего конечного пути. Понятие о мотонейрон как общий конечный путь двигательной системы на рубеже XIX и XX веков ввел Шеррингтон. Возбуждение, которое попадает в ЦНС любыми афферентными путями, поступает в эфферентных нейронов. Количество чувствительных нейронов примерно в 5 раз превышает количество двигательных, а на уровне спинного мозга - в 20 раз. Если учесть еще и промежуточные нейроны, то станет ясно, что к одному двигательного нейрона поступает множество импульсов от различных рецепторов. Двигательный нейрон обрабатывает ( интегрирует ) возбуждающие и тормозные процессы, которые образуются на его мембране. Именно в выборе импульса, который имеет решающее значение в этом случае, и заключается интегративная роль двигательного нейрона.
Следующим структурным принципом координации является образование обратной связи. Роль обратной связи в широком смысле этого понятия обсуждалась при рассмотрении функциональной системы. Обратные связи в организме иерархические, накладываются один на один и дублируют друг друга.
Относительно нервных механизмов обратной связи заключается в том, что коллатерали аксона нейрона могут устанавливать синаптические контакты со специальными вставными нейронами, роль которых заключается в воздействии на нейроны или аксональные окончания путей, конвергують на той же нервной клетке, которая посылает эти аксонных коллатерали. Так, например, возникновение импульса в мотонейронами не только активирует мышечные волокна, но и через коллатерали возбуждает специальные тормозные клетки реншоу (рис. 4.3). Аксоны клеток Реншоу, в свою очередь, устанавливают синаптические связи с мотонейронами. Поэтому, чем сильнее импульсация мотонейрона, тем больше активация клетки Реншоу и тем интенсивнее они тормозят мотонейроны, уменьшая частоту их импульсации. Это явление называется обратной торможения. Именно оно предотвращает избыточности мышечного тонуса.
Существует возможность развития и положительной обратной связи - то есть наличии цепей, в которых возбуждение клетки в дальнейшем еще больше усиливает это возбуждение. Следовательно, возникает реверберация возбуждения с нарастающим итогом. Считается, что именно такая реверберация возбуждения обеспечивает формирование кратковременной памяти.