Путь слухового анализатора

Первый нейрон находится в улитковом узле, ganglion cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спи­рального органа. Аксоны клеток спирального узла улитки об­разуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достига­ют переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбо­видной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь и присоединяются к волокнам тра­пециевидного тела. В составе латеральной петли противополож­ной и своей сторон они доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и за­канчиваются в ядрах трапециевидного тела и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны)—третий нейрон. Отростки клеток этих ядер (третий нейрон) соединяют­ся с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и обра­зуют латеральную слуховую петлю, которая заканчивается в подкорковых центрах слуха — нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. От­ростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутрен­ней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализато­ра, и тогда возбуждение последнего превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного те­ла отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним ро­гам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. Эти пути регулируют рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.

На функцию слухового анализатора оказывает влияние со­стояние других анализаторов, особенно зрительного и обоня­тельного.

Пороги восприятия звуков колеблются в течение дня и за­висят от степени утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы восприятие зву­ка заметно снижается).

Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе

Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы стати­ческим пузырьком, который определяет положение их тела в про­странстве. У миксин появляется один полукружный канал, кото­рый соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукруж­ных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у ки­та — 1,5, у лошади — 2, у собаки — 3, у свиньи — 4, у человека — 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки. В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в про­странстве.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухо­носных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млеко­питающих.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение проги­бается, образует слуховую ямку, которая превращается в слухо­вой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части: ганглий преддверия и ганглий улитки. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллипти­ческий мешочек с полукружными каналами, вторая часть обра­зует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферическо­го мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешок, в маточке и сферическом мешочке — пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки.

В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновре­менно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под кото­рой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвле­ния периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (во-лосковыми) клетками.

Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кар­мана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висце­рального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы — жаберная борозда — в дальнейшем пре­образуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, суживается на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабан­ного кольца, имеет хрящевые стенки.

Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека — 9X8 мм, она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона 35 — 40° (у взрослого — 45 — 55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного ребенка и взрослого че­ловека различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соедини­тельной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, веду­щее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17 — 21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году — быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года — 30 мм, в 5 лет — 35 мм, у взрослого человека — 35 — 38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1 — 2 мм у 6-летнего ребенка.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его раз­меры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.