Орган обоняния

Орган обоняния (organurn olfactorium) располагается в обоня­тельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 — 500 мм². Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 600 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся (рис. 5). Поддерживающие клетки лежат на базальной мембра­не между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призмати­ческие клетки с суженной базальной частью. Они имеют на своей апикальной поверхности множество коротких тонких микроворси­нок и обладают признаками секреторных клеток.

Ряс. 5. Схема ультрамикроскопического строения

обонятельного эпителия (по В. Г. Елисееву и др.,1970):

1 - микроворсинки, 2 — пузырьки, 3 — обонятельная бу­лава, 4 — замыкательная пластинка (десмосома), 5 — тело обонятельной нейросенсорной клетки, 6 — поддер­живающая клетка, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — базальная мембрана, 9 — аксоны обонятельных нейросенсорных клеток, образующие обонятельные нити

Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембра­не, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных кле­ток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них — полигональные — постоянно находятся в базальном слое. Клетки второй разновидности окружают основания нейросенсор­ных клеток. По-видимому, они являются стволовыми. Их особенно много в раннем детском возрасте. Часто наблюдается митотическое деление этих клеток.

Обонятельные нейросенсорные клетки представляют собой видоизменные биполярные нейроны, имеющие два отростка: длинные центральные (аксоны) и короткие периферические (дендриты). Назальная часть клетки, суживаясь, переходит в длинный узкий центральный отросток диаметром около 0,1 мкм, содер­жащий нейрофибриллы и митохонд­рии, который пробо­дает базальную мем­брану и, соединяясь с аксонами других обонятельных кле­ток, формирует безмиелиновые обоня­тельные нервы. Тон­кий дендрит направ­ляется к поверхности эпителия, где закан­чивается утолщени­ем — дендритической луковицей (обоня­тельная булава), от боковых поверхно­стей которой отходят по 10—15 неподвиж­ных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 центральные микро­трубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички утоньшена и содержит 2—3 единичные микротру­бочки. Реснички расположены параллельно поверхности эпителия и погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Дендрит и его луковица содержат большое количество митохондрий, микротру­бочек и нейрофиламентов. Дендриты соединены с поддерживающи­ми клетками комплексами межклеточных контактов.

Рис. 6. Проводящий путь органа обоняния:

1 — верхняя носовая раковина, 2 — обонятельные нервы (I пара), 3 — обонятельная лу­ковица, 4 — обонятельный тракт, 5 — подмозолистое поле, 6 — поясная извилина, 7 — мозолистое тело, 8 — сосцевидное тело, 9 — свод, 10 — задний таламус, 11 — зубчатая извилина, 12 — парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), 13 — крючок

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой обо­лочки залегают концевые отделы смешанных белково-слизистых обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами.

Человек способен различать огромное количество запахов — до 5 — 6 тыс. Обоняние человека обладает высокой чувствитель­ностью. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками плазмалеммы ресничек нейросенсорных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают II нейроны — митральные клетки (рис. 6). При этом около 1 тыс. аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на первичных дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продыряв­ленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (Брока).

В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампалъную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения носят эмоциональную

окраску. На функцию нейросенсорных обо­нятельных клеток влияют половые гормоны. Помимо нейросенсор­ных обонятельных клеток запахи воспринимают также окончания тройничного нерва, локализованные в слизистой оболочке полости носа, окончания языкоглоточного и блуждающего нервов в слизи­стой оболочке глотки. Все они участвуют в формировании обоня­тельных ощущений.

Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбри­ональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Перифери­ческая часть будущего обонятельного органа отделена от зачатка центральной нервной системы и имеет вид парных обонятельных ямок. Затем периферический обонятельный орган вторично связы­вается с центральными частями анализатора при помощи обоня­тельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифферен­цируются в нейроглиальные, опорные и обонятельные.

У новорожденного ребенка обонятельная область слизистой оболочки лишена пигмента, поэтому она имеет розоватый цвет, пигмент липофусцин появляется в клетках на 6-м году жизни. К моменту рождения обонятельные нейросенсорные клетки и обо­нятельные нервы развиты достаточно.