
- •7.1. Деятельность сердца
- •7.1.1. Электрические явления в сердце, проведение возбуждения
- •7.1.1.1. Электрическая активность клеток миокарда
- •7.1.1.2. Функции проводящей системы сердца
- •7.1.1.3. Рефрактерная фаза миокарда и экстрасистола
- •7.1.1.4. Электрокардиограмма
- •7.1.2. Нагнетательная функция сердца
- •7.1.2.1. Фазы сердечного цикла
- •7.1.2.2. Сердечный выброс
- •7.1.2.3. Механические и звуковые проявления сердечной деятельности
- •7.1.3. Регуляция деятельности сердца
- •7.1.3.1. Внутрисердечные регуляторные механизмы
- •7.1.3.2. Внесердечные регуляторные механизмы
- •7.1.3.3. Взаимодействие внутрисердечных и внесердечных нервных регуляторных механизмов
- •7.1.3.4. Рефлекторная регуляция деятельности сердца
- •7.1.3.5. Условнорефлекторная регуляция деятельности сердца
- •7.1.3.6. Гуморальная регуляция деятельности сердца
- •7.1.4. Эндокринная функция сердца
- •7.2. Функции сосудистой системы
- •7.2.1. Основные принципы гемодинамики. Классификация сосудов
- •7.2.2. Движение крови по сосудам
- •7.2.2.1. Артериальное давление крови
- •7.2.2.2. Артериальный пульс
- •7.2.2.3. Объемная скорость кровотока
- •7.2.2.4. Движение крови в капиллярах. Микроциркуляция
- •7.2.2.5. Движение крови в венах
- •7.2.2.6. Время кругооборота крови
- •7.2.3. Регуляция движения крови по сосудам
- •7.2.3.1. Иннервация сосудов
- •7.2.3.2. Сосудодвигательный центр
- •7.2.3.3. Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса
- •7.2.3.4. Гуморальные влияния на сосуды
- •7.2.3.4. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •7.2.3.6. Регуляция объема циркулирующей крови
- •7.2.3.7. Кровяное депо
7.1.3.3. Взаимодействие внутрисердечных и внесердечных нервных регуляторных механизмов
Центры блуждающих и симпатических нервов являются второй ступенью иерархии нервных центров, регулирующих работу сердца. Интегрируя рефлекторные и нисходящие из высших отделов головного мозга влияния, они формируют сигналы, управляющие деятельностью сердца, в том числе определяющие ритм его сокращений. Более высокая ступень этой иерархии — центры гипоталамической области. При электрическом раздражении различных зон гипоталамуса наблюдаются реакции сердечно-сосудистой системы, по силе и выраженности намного превосходящие реакции, возникающие в естественных условиях. При локальном точечном раздражении некоторых пунктов гипоталамуса удавалось наблюдать изолированные реакции: изменение ритма сердца, или силы сокращений левого желудочка, или степени расслабления левого желудочка и т. д. Таким образом, удалось выявить, что в гипоталамусе имеются структуры, способные регулировать отдельные функции сердца. В естественных условиях эти структуры не работают изолированно. Гипоталамус представляет собой интегративный центр, который может изменять любые параметры сердечной деятельности и состояние любых отделов сердечно-сосудистой системы с тем, чтобы обеспечить потребности организма при поведенческих реакциях, возникающих в ответ на изменение условий окружающей (и внутренней) среды.
Гипоталамус является лишь одним из уровней иерархии центров, регулирующих деятельность сердца. Он — исполнительный орган, обеспечивающий интегративную перестройку функций сердечно-сосудистой системы (и других систем) организма по сигналам, поступающим из расположенных выше отделов мозга — лимбической системы или новой коры. Раздражение определенных структур лимбической системы или новой коры наряду с двигательными реакциями изменяет функции сердечно-сосудистой системы: артериальное давление, частоту сердечных сокращений и т. д.
Анатомическая близость в коре большого мозга центров, ответственных за возникновение двигательных и сердечно-сосудистых реакций, способствует оптимальному вегетативному обеспечению поведенческих реакций организма.
7.1.3.4. Рефлекторная регуляция деятельности сердца
Осуществляется при участии всех перечисленных отделов ЦНС. Рефлекторные реакции могут как тормозить (замедлять и ослаблять), так и возбуждать (ускорять и усиливать) сердечные сокращения.
Рефлекторные изменения работы сердца возникают при раздражении различных рецепторов. Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы. Эти рецепторы возбуждаются при изменении давления крови в сосудах или при воздействии гуморальных (химических) раздражителей. Участки, где сосредоточены такие рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон. Наиболее значительна роль рефлексогенных зон, расположенных в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии. Здесь находятся окончания центростремительных нервов, раздражение которых рефлекторно вызывает урежение сердечных сокращений. Эти нервные окончания представляют собой барорецепторы. Естественным их раздражителем служит растяжение сосудистой стенки при повышении давления в тех сосудах, где они расположены. Поток афферентных нервных импульсов от этих рецепторов повышает тонус ядер блуждающих нервов, что приводит к замедлению сердечных сокращений. Чем выше давление крови в сосудистой рефлексогенной зоне, тем чаще возникают афферентные импульсы.
Рефлекторные изменения сердечной деятельности можно вызвать раздражением рецепторов и других кровеносных сосудов. Например, при повышении давления в легочной артерии замедляется работа сердца. Можно изменить сердечную деятельность и путем раздражения рецепторов сосудов многих внутренних органов.
Обнаружены также рецепторы в самом сердце: эндокарде, миокарде и эпикарде; их раздражение рефлекторно изменяет и работу сердца, и тонус сосудов.
В правом предсердии и в устьях полых вен имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение (при повышении давления в полости предсердия или в полых венах). Залпы афферентных импульсов от этих рецепторов проходят по центростремительным волокнам блуждающих нервов к группе нейронов ретикулярной формации ствола мозга, получивших название «сердечно-сосудистый центр». Афферентная стимуляция этих нейронов приводит к активации нейронов симпатического отдела автономной нервной системы и вызывает рефлекторное учащение сердечных сокращений. Импульсы, идущие в ЦНС от механорецепторов предсердий, влияют и на работу других органов.
Классический пример вагального рефлекса описал в 60-х годах прошлого века Гольц: легкое поколачивание по желудку и кишечнику лягушки вызывает остановку или замедление сокращений сердца (рис. 7.16). Остановка сердца при ударе по передней брюшной стенке наблюдалась также у человека. Центростремительные пути этого рефлекса идут от желудка и кишечника по чревному нерву в спинной мозг и достигают ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге. Отсюда начинаются центробежные пути, образованные ветвями блуждающих нервов, идущими к сердцу. К числу вагальных рефлексов относится также глазосердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений на 10—20 в минуту при надавливании на глазные яблоки).
Рефлекторное учащение и усиление сердечной деятельности наблюдаются при болевых раздражениях и эмоциональных состояниях: ярости, гневе, радости, а также при мышечной работе. Изменения сердечной деятельности при этом вызываются импульсами, поступающими к сердцу по симпатическим нервам, а также ослаблением тонуса ядер блуждающих нервов.
|
Рис. 7.16. Рефлекс Гольца у лягушки. Запись сокращений сердца лягушки. X — начало легкого поколачивания по кишечнику. Отметка времени 1 с.
|