Втягивание лофофора

Процесс втягивания лофофора и интроверта у всех мшанок осуществ­ляется прямым сокращением двух лофофоральных мышц-ретракторов (см. рис. 25.17; 25.24, А, Г). Они представ­ляют собой пучки отдельных мышеч­ных волокон, которые тянутся от ци-стида к лофофору или к передней кишке. Втягивание лофофора проис­ходит очень быстро, зачастую менее чем за 60 мс. Выдвижение лофофора происходит гораздо медленнее и с ос­тановками. При этом зооиды сначала только частично выставляют собран­ные в плотный пучок щупальца, и пе­ред тем как полностью развернуть ло­фофор, проверяют воду сенсорными ресничками, расположенными на кон­чиках щупалец. У Cheilostomata вслед за втягиванием лофофора закрывает­ся крышечка. Она открывается снова, когда ее толкает изнутри выдвигаю­щийся лофофор.

Конкретный механизм улавливания пищевых частиц еще не совсем ясен, но существуют две основные гипотезы. Согласно гипотезе ресничной реверсии, при прикосновении частицы к латеральной ресничке происходит локальная реверсия ее биения и частица отбрасывается на фронтальную сторону щупальца, после чего она транспортируется фронтальными ресничками ко рту. Другая гипотеза (инерционная) предполагает, что частицы, поступающие в воронку с потоком воды, движутся прямо в ротовое отверстие по инерции, в то время как вода выходит между щупальцами. Не­зависимо от того, как протекает процесс отделения частиц от воды, механизм фильтрации у мшанок соответствует «upstreaim-механизму. Отделе­ние непригодных в пищу частичек от съедобных может осуществляться зак­рыванием рта, взмахиванием щупалец, закрыванием самой воронки или пу­тем пропускания частиц между щу­пальцами (рис. 25.25, Д).

Многие виды выискивают частицы за счет вращения или изгибания ло­фофора (рис. 25.26). Другие виды име­ют одинаково ориентированные во­ронки щупалец, которые формируют общий фильтрующий массив. У кор­ковых видов поток воды, проходящий сквозь воронки лофофоров вниз, по­кидает колонию через своего рода «от­водные каналы», представляющие от­крытые, лишенные лофофоров участ­ки колонии. Кроме того, «отводные каналы» формируются там, где лофо-форы отклоняются друг от друга, или в пространствах, созданных непитаю-щимися гетерозооидами. .sslc.ru/А — водные потоки (незаштрихованные стрелки) и пищеварительная система; Б—Г — водные потоки приносят частички пищи (Б), которые подталкиваются ко рту взмахом щупалец (черная стрелка, пунктирная стрелка) или передвигаются ко рту благодаря биению фронтальных ресничек на щупальцах (маленькие стрелки). Собранные частички скапливаются в покрытой ресничками ротовой полости (Б) и заглатываются в результате быстрого расширения мускулистой глотки (Г). Пищевые частички быстро движутся вниз по пищеводу и проходят в мускульный желудок, в ко­тором раковинки диатомовых водорослей дробятся перед поступлением в цекум (Г). Попав в цекум, частицы пищи вращаются ресничками и перевариваются; в кишечнике непереваренный материал уплотняется в фекальные шарики (Г). Непригодные в пищу частички могут проходить между щупальцами и выбрасываться с фекалиями, но иногда щупальца быстро схлапываются и частички

Два полностью расправленные зооида во вре­мя питания активно ориентируют свои лофо-форы. Правый зооид взмахом щупальца под­талкивает частичку пищи ко рту. На фотогра­фии видны несколько втянутых автозооидов, а также их новые почки. Все автозооиды при­крепляются к крупному горизонтальному ке-нозооиду (столонный сегмент, на фотографии снизу), от которого и возникают.

РАЗНООБРАЗИЕ BRYOZOA

Phylactolaemata⁰: Исключительно в пресной воде. Широко распростра­нены в озерах, водохранилищах и реках там, где нет избыточного осадконакопления. Многие виды (такие, как Fredericella sultana и Plu­matella repens) космополиты. Зооиды цилиндрические, лофофор подко­вообразный (за исключением Frede­ricella). Имеется эпистом. Мускула­тура стенки тела состоит из коль­цевых и продольных мышц. Зоо­эций эластичный, тонкий или тол­стый, иногда желатиновый, не со­держит извести. Туловищные цело-мы зооидов переходят один в дру­гой в пределах колонии. Колонии мономорфные; все зооиды пред­ставлены автозооидами, гетерозоо­идов нет. Fredericella, Plumatella, Pectinatella, Lophopus, Cristatella. Gymnolaemata^c: Колонии полиморф­ные. Зооиды цилиндрические или уплощенные. Стенка тела может быть обызвествленной или же не содержать известь. Лофофор округ­лый. Эпистом отсутствует. Внутрен­няя мускулатура стенки тела отсут­ствует. Почти все представители морские животные.

Большинство обитает в при­брежных водах, прикрепляясь к камням, свайным сооружениям, ра­ковинам, деревянным частям пост­роек, водорослям, другим живот­ным и к поверхности отдельных песчинок (см. рис. 25.19, А). Несколь­ко одиночных видов рода Monobryo-zoon обитают и передвигаются в пространствах между зернышками морского песка (см. рис. 25.20, Б). Некоторые просверливают известко­вые субстраты. Столоны сверлящих видов располагаются в туннелях в субстрате, а их автозооиды высовы­ваются на поверхность. Несколько мшанок обитают на мягких донных субстратах. Щитковидная колония Cupuladria doma достигает размеров мелкой монетки. Она свободно по­коится на дне таким образом, что фронтальные стенки зооидов на­правлены вверх (см. рис. 25.19, Б).

Морские мшанки являются од­ним из наиболее важных таксонов организмов, обрастающих днища судов. На днищах судов найдено около 120 видов, из которых наи­более многочисленные виды рода Bugula. На северо-восточных и се­веро-западных побережьях США мшанка-вселенец Membranipora membranacea поселяется на талломах бурых водорослей. Водоросли ста­новятся ломкими и погибают. Это приводит к разрушению типичного местообитания многих других мор­ских животных, таких, как молодь трески и различные беспозвоноч­ные, включая зеленых морских ежей Strongylocentrotus drobachiensis.

Вместе с гидроидными мшанки являются наиболее многочислен­ными морскими эпифитными жи­вотными. Крупные бурые водорос­ли населены множеством видов мшанок, которые демонстрируют явное предпочтение к определен­ным видам. Во время оседания ли­чинки эпифитных видов, по-види­мому, привлекаются к субстрату ве­ществами, выделяемыми водорос­лями. Широко распространенная корковая мшанка Membranipora, один из видов которой поселяется на плавающей саргассовой водорос­ли Sargassum, демонстрирует ряд адаптации к эпифитному образу жизни. Фронтальная стенка этой мшанки лишена извести, а лате­ральные стенки соседних зооидов подвижно сочленены, что позволя­ет колонии изгибаться вместе с тал­ломом водоросли. Хотя корковые колонии покрывают крупные час­ти бурых водорослей, рост колоний осуществляется преимущественно по направлению к «главному стеб­лю» водорослевого таллома. Такой рост контролируется движением воды над поверхностью водоросли. Cyclostomata⁸⁰: Полностью морская группа. Мезотелий отделен от стен­ки тела, образуя целомический ме­шок. Крупный, обширный гемо­цель сообщается с гемоцелями со­седних зооидов. Зооиды трубчатые с известковыми стенками, которые сливаются со стенками соседних зооидов. Отверстия округлые и рас­полагаются на концах трубок. Вы ставление лофофора осуществляет­ся за счет мышечной деформации мембранного мешочка, а не стенки тела. Crista, Lichenopora, Stomatopora, Tubulipora.

Eurystomata^so: Стенка тела лишена мышц. Выставление лофофора свя­зано с деформацией стенки тела. Межзооидные отверстия закупоре­ны клеточными розетками и объ­единены с фуникулярной системой.

Ctenostomata⁰: Столонные или ком­пактные колонии. Зооэций пере­пончатый, хитиновый или желати­новый, лишенный кальция. Отвер­стие обычно терминальное. Опер-кулюм отсутствует.

Stolonifera^s°: Колонии состоят из вет­вящихся столонов с одиночными зооидами или кубковидными гроз­дьями зооидов. Анцеструла дает начало столонам, на которых воз­никают автозооиды. Зооиды отпоч­ковываются не друг от друга, а от столона. Amathia, Aeverrillia, Bower­bankia, Zoobotryon, Walkeria.

Carnosa^s°: Анцеструла продуцирует зоо­иды, которые впоследствии произ­водят еще большее количество зоо­идов; зооиды отпочковываются от других зооидов, а не от столонов. В поперечном сечении зооиды плос­кие, а не округлые. Колонии могут быть компактными или диффузны­ми. Alcyonidium, Flustrellidra, Мопо-bryozoon, Paludicella (пресноводные).

Cheilostomata⁰: Большинство ныне живущих мшанок относится к этой группе. Колонии состоят из при­легающих друг к другу коробочко-видных зооидов с отдельными из­вестковыми стенками. Выходное отверстие снабжено оперкулюмом (у Bugula он утрачен). Могут иметь­ся авикулярии, вибракулярии или и те и другие. Яйца в типичном случае вынашиваются в овицеллах.

Anasca^s°: Фронтальная (вентральная) стенка гибкая, перепончатая. Лофо­фор выставляется за счет париеталь­ных мышц, действующих на фрон­тальную мембрану. Aetea, Callopora, Electro, Flustra, Membranipora, Tendra, Bugula, Scrupocellaria, Cupuladria, Discoporella, Thalamoporella, Cellaria.

Cribrimorpha^s°: Практически вымер­шая группа. Фронтальная стенка представляет собой свод из слив­шихся, нависающих шипов, кото­рые формируют пористую извест­ковую пластинку над гибкой фрон­тальной мембраной. Иногда вклю­чаются в группу Anasca или Asco-phora. Cribrilina.

Ascophora⁸⁰: Фронтальная стенка обыз-вествленная, подстилается гибким инвагинированным мешочком — аском. Высовывание лофофора до­стигается путем расширения аска париетальными мышцами. Micro­pore^, Schizoporella, Smittina, Water-sipora.

Клональное почкование включает рост и последующее отделение части родительского зооида. Дочерний зооид начинает существование как цистид с собственной стенкой тела. Новый полипид развивается из эктодермы и мезотелия цистида. Правильный ход почкования (число и расположение почек на родительских особях) определяет способ роста и морфологию колонии. Рост древовидной колонии Bugula осуществляется на кончиках каждой из ветвей. У столонных мшанок новые почки возникают на поверхности и кончиках столонов.

Рост корковых видов осуществляется за счет периферического края колонии (рис. 25.32). У Membranipora, чей рост изучен очень тщательно, зооиды располагаются почти параллельными, тесными рядами, радиально расходясь кнаружи от центральной анцеструлы. Рост происходит на периферическом конце каждого ряда. Здесь так называ­емые гигантские почки растут по на­правлению к периферии, оставляя по­зади себя череду развивающихся зоо­идов. Латеральный эпидермис и мезо­телий впячиваются, формируя попереч­ные перегородки, разделяющие гиган­тскую почку на следующие друг за дру­гом отсеки, которые в будущем станут цистидами отдельных зооидов. Из ци-стидов затем развиваются полипиды. Сначала новообразующийся экзоскелет гибкий и не содержит кальция, его обызвествление происходит позже в на­правлении от проксимального к дис-тальному концу, и после этого ново­образованный зооид достигает разме­ров взрослого.

Продолжительность жизни колонии мшанок сильно варьирует. Некоторые живут только один год, а у видов уме­ренного пояса рост протекает лишь тогда, когда поднимается температура воды. Высвобождение личинок в ти­пичном случае происходит летом, в конце жизни колонии. Продолжитель­ность жизни в один год является ха­рактерной чертой эпифитных видов, обитающих на водорослях. Некоторые из них могут сменить несколько поко­лений за один сезон. Некоторые виды живут два года и более (вплоть до 12 лет у европейской Flustra foliacea) с замед­лением или остановкой роста в зим­ний период. Колонии некоторых ви­дов, таких, как Bugula, могут отмирать почти полностью (живыми остаются только столоны или только прикрепи­тельные отростки), а на следующий год колония развивается снова. Половое размножение может происходить в ог­раниченный период времени или же, как это обычно происходит у много­летних видов, оно может осуществлять­ся в течение всего периода роста.

От одно­го до нескольких статобластов разви­ваются на фуникулюсе, который обес­печивает их питание. На фуникулюсе образуются массы мезотелиальных клеток, содержащих запас питатель­ных веществ, которые становятся за­чатками статобластов. Развивающий­ся статобласт в конце концов покры­вается мигрирующими эпидермальны-ми клетками. Молодой статобласт сек-ретирует верхнюю и нижнюю хитино­вые створки, которые образуют защит­ный покров для внутренних клеток. Статобласты обычно имеют уплощен­ную дисковидную форму с выпуклос­тью в центре диска. Статобласты по­стоянно образуются и выпадают из колонии в течение лета. Некоторые типы статобластов приклеиваются к родительской колонии или падают на дно (сидячие статобласты), тогда как другие содержат воздушные полости и плавают у поверхности воды (пла­вающие статобласты). Плавающие ста­тобласты могут иметь по краям прикре­пительные крючочки (рис. 25.33, Б).

Статобласты устойчивы к неблагоприятным условиям среды, таким как засуха и холод, и могут оставаться «спящими» в течение длительного про­межутка времени. Они могут прикреп­ляться к животным, водной раститель­ности и распространяться ими, тече­ниями или другими животными на значительные расстояния, они способ­ны выдерживать высушивание и замо­раживание. Когда условия окружаю­щей среды становятся благоприятны­ми, например с наступлением весны, обе створки отпадают, и из внутрен­ней массы клеток развивается первый зооид колонии. Количество статобла­стов, продуцируемых колонией пресноводной мшанки, велико. Вдоль побережья озера Дуглас в Мичигане отмечались скопления статобластов, образовывавших полосу шириной свы­ше 1 м. Было подсчитано, что коло­нии Plumatella repens, живущие у бе­рега этого озера на участке площадью 1 м², в совокупности продуцируют около 800 тыс. статобластов.

13