Полиморфизм зооидов

Колонии Phylactolaemata и Cyclostomata состоят из особей одинакового строения (мономорфизм), тогда как колонии почти всех Eurystomata (особенно Cheilostomata) содержат особи разного строения (полиморфизм). В полиморфных колониях типичные питающиеся зооиды, или автозооиды, составляют основную массу колонии. Видоизмененные непитающиеся зооиды, которые носят собирательное название гетерозооиды, специализированы для выполнения широкого ряда других функций. В типичном случае полипид у гетерозооидов редуцирован или отсутствует, и они состоят главным образом из цистида.

Кенозооиды являются гетерозооидами, видоизмененными таким образом, чтобы выполнять функцию столонов, прикрепительных дисков, корнеподобных выростов и защитных шипов. Например, у Membranipora шипы, защищающие уязвимую фронтальную мембрану, развиваются в колонии только в ответ на кайромоны (химические продукты), высвобождаемые хищными голожаберными моллюсками. В отсутствие хищников такие гетерозооиды не развиваются. Столоны таких мшанок, как Bowerbankia и Zoobotryon, представляют собой непрерывный ряд цилиндрических кенозооидов (см. рис. 25.15, В, Г). Кенозооиды не имеют пищеварительной системы и состоят преимущественно из стенки тела и нитей фуникулярной ткани, пронизывающих внутреннее пространство.

Два типа защитных гетерозооидов — авикулярии и вибракулярии - обнаружены у многих хейлостомовых. Отдельный авикулярии обычно мельче, чем автозооид, а его полипид значительно редуцирован (рис. 25.21, А, Б). Оперкулюм авикулярия видоизменен таким образом, чтобы играть роль подвижной нижней челюсти, а его замыкающая мышца становится мандибу-лярным аддуктором для закрывания челюсти, которую он может захлоп­нуть, как мышеловку. Открывание авикулярия происходит путем сокра­щения специализированных открыва­ющих мышц на фронтальной мемб­ране. Это заставляет редуцированный полипид авикулярия выпячиваться на­ружу и толкать челюсть, открывая ее.

Авикулярии могут быть сидячими или стебельковыми. В последнем слу­чае они могут совершать повторяющи­еся покачивающиеся движения. Сте­бельковые авикулярии обнаруживают­ся у многих видов рода Bugula (но не у обычной Bugula neritina) и напоми­нают крохотные птичьи головки, при­крепленные к колонии. В типичном случае авикулярии защищают коло­нию от небольших организмов, вклю­чая оседающих личинок других живот­ных. Роль авикуляриев у Bugula пред­ставляется важной в защите от более крупных ползающих животных (раз­мером от 0,5 до 4 мм), таких, как стро­ящие трубочки амфиподы и полихе-ты, которых авикулярии хватают за придатки. Сидячие авикулярии у Rep-tadeonella costulata способны захваты­вать и обездвиживать полихет из се­мейства Syllidae.

Оперкулюм вибракулярии видо­изменен, образуя длинную подвиж­ную щетинку с мышцами, которые могут двигать в нескольких плоско­стях (рис. 25.21, Г). Группа мышц, на­ходящихся в основании щетинки, из­гибает ее над поверхностью колонии. Вибракулярии используются обита­ющими в песке Discoporella, Cupulad-ria и Diplosolen для того, чтобы сме­тать частички с поверхности коло­нии (рис. 25.22). В таких подвижных колониях вибракулярии также ис­пользуются для локомоции. Их объе­диненные взмахивающие движения проталкивают колонию вертикально сквозь песок и даже горизонтально — по поверхности (рис. 25.21, В; см 25.19, Б). Колонии дисковидной Selenaria передвигаются по песку, согласуя движения своих краевых вибра-кулов (см. рис. 25.20, А). Обычными являются гетерозооиды, видоизмененные таким образом, чтобы функ­ционировать как репродуктивные овицеллы (они будут описаны далее).

ВЫТЯГИВАНИЕ ЛОФОФОРА

В процессе подготовки к питанию интроверт и лофофор выдвигаются наружу через отверстие фронтальной стенки (см. рис. 25.17). Затем щупальца расправляются, формируя колоко-лообразную воронку, и начинается питание. Выдвижение лофофора у всех мшанок осуществляется путем повышения гидростатического давления в целоме за счет сокращения мускулатуры, хотя механизм этого процесса варьирует.

У Phylactolaemata, обладающих гибким цистидом, давление целомической жидкости поднимается за счет сокращения кольцевой мускулатуры стенки тела, которая сжимает целом, в результате чего интроверт выворачивается. Механизм выворачивания интроверта у Cyclostomata, таких, как Crista, зависит от сокращения кольцевых мышц стенки тела, как и у Phylactolaemata. В отличие от пресноводных мшанок кутикула Cyclostomata обыз-вествленная и жесткая. В этом случае мышцы, обеспечивающие повышение давления в целоме, располагаются в стенке мембранного мешочка, который отделен от жесткой стенки цистида гемоцелем. Сокращение кольцевых мышц мембранного мешочка сдавливает жидкость целома и вызывает выворачивание интроверта и лофофора (см. рис. 25.22, А, Б).

У Eurystomata с гибким хитиновым зооэцием (Bowerbankia, Amathia) со­кращение кольцевых париетальных мышц сжимает тело и повышает цело-мическое давление, обеспечивая вы­ворачивание интроверта и лофофора (рис. 25.24, А-В; см. рис. 25.17).

У некоторых известковых Eury­stomata с жестким зоэцием (анаско-вые Cheilostomata, такие, как Memb-ranipora) и у некоторых видов с жест­ким хитиновым экзоскелетом фрон­тальная стенка содержит тонкую, гиб­кую хитиновую фронтальную мембра­ну (рис. 25.24, Г, Д; см. 25.15, Д). Ког­да париетальные мышцы, прикрепля­ющиеся к внутренней стороне мемб­раны, сокращаются, фронтальная мем­брана прогибается внутрь, повышая цел омическое давление, интроверт и лофофор выворачиваются.

Лишенная извести фронтальная мембрана уязвима для хищников, и многие известковые Eurystomata (Asco-phora) защищают фронтальную поверх­ность, обызвествляя ее. У таких видов гибкая, регулирующая давление мем­брана принимает форму мешочка — аска, который открывается наружу од­ной или двумя крошечными порами. Париетальные мышцы прикрепляют­ся к стенке мешочка. За счет сокраще­ния этих мышц объем аска увеличива­ется и в него через поры поступает вода из внешней среды. При раздувании аска повышается давление целомиче-ской жидкости, что обеспечивает вы­движение лофофора (рис. 25.24, Е, Ж).